1. ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Οικονομία νερού Υδατικό ισοζύγιο Το νερό στον αέρα Εξάτμιση Απώλειες από την επιφάνεια του σώματος Διαλέξεις: 10η-12η /16&21-3-2016 Ε. Δ. Βαλάκος

2. Υδατικό ισοζύγιο Τα ζώα της ξηράς που κατάφεραν να λύσουν το πρόβλημα του νερού μπόρεσαν και διαφοροποιήθηκαν έντονα Η διατήρηση μιας σχετικά σταθερής ισορροπίας ύδατος είναι, για τα περισσότερα ζώα, μια εύκολη υπόθεση. Αφενός τα θαλάσσια ζώα υπερτερούν αριθμητικά στον πλανήτη και αφετέρου τα κύτταρα και τα σωματικά υγρά τους βρίσκονται σε ωσμωτική ισορροπία με το μέσον που τα περιβάλλει. Η υγιής ζωή των πολυκύτταρων μη θαλάσσιων οργανισμών, εξαρτάται από τη διατήρηση μιας αρκετά σταθερής υδατικής ισορροπίας στα κύτταρα, η οποία συνήθως εμπλέκει και τη χρήση των εξωκυτταρικών υγρών για τη ρύθμιση των κυττάρων έναντι υπερβολικού περιβαλλοντικού στρες. Από τα 31 φύλα μόνο τα 7 έχουν πραγματικά χερσαίους αντιπροσώπους

4. Υδατικό ισοζύγιο Α. Εισροές 1.Προσχηματισμένο (Τροφή - Πόση) 2.Μέσω της επιφανείας του σώματος 3. Μεταβολικό Β. Εκροές 1.Περιττώματα 2.Απώλειες από την επιφάνεια 3.Αναπνευστικές απώλειες Θετικό ισοζύγιο όταν : Α > Β

5. Το νερό στον αέρα Οι ατμοί του νερού συμπεριφέρονται όπως τα υπόλοιπα αέρια του αέρα ακολουθώντας τους νόμους των αερίων Σχετική υγρασία RH= 100 X P υ /Ρ* υ P υ = η μερική πίεση των ατμών του αέρα, Ρ* υ = η μερική πίεση των ατμών σε κατάσταση κορεσμού. Απόλυτη υγρασία Η περιεκτικότητα του αέρα σε υδρατμούς (mg H 2 O/ L αέρα). Και οι δύο παραπάνω παράμετροι σχετίζονται με την θερμοκρασία

6. 6

7. Εξάτμιση Η απώλειες νερού μέσω εξάτμισης στα ζώα γίνεται μέσω του δέρματος/ εξωτερικού περιβλήματος και του αναπνευστικού συστήματος Νόμος του Fick EWL= -DΔ χ wv / Δd EWL= απώλεια νερού μέσω εξάτμισης ( mg cm -2 sec -1 ), D= συντελεστής διάχυσης ( ο οποίος μεταβάλλεται ανάλογα με τη θερμοκρασία και το μοριακό βάρος και για υδρατμούς 0,242 cm 2 sec -1 ), Δχ wv =διαφορά στην απόλυτη υγρασία ( mg cm -3 ), Δd= μήκος της διαδρομής (cm). Μορφολογία/φυ σιολογία Συμπεριφορά

8. Εξάτμιση Η επιφάνεια του σώματος επηρεάζει το ποσοστό εξάτμισης Η θερμοκρασία και η υγρασία του αέρα επηρεάζουν την απώλεια νερού μέσω εξάτμισης Το περίβλημα του ζώου και η κίνηση του αέρα επηρεάζουν την απώλεια νερού μέσω εξάτμισης

9. Απώλειες μέσω της επιφάνειας του σώματος Αν στον τύπο του Fick αντικατασταθεί το D και το Δd με r, τότε μετασχηματίζεται ως εξής: EWL= -Δ χ wv /R Όπου R= αντίσταση της επιφάνειας στην εξάτμιση r= ( sec cm-1) Εύρος τιμών από 0 - >1000 Οι πραγματικά αδιαπέραστες επιφάνειες απαντώνται σε ζώα που καλύπτονται πλήρως από εξωσκελετικά υλικά, ιδιαίτερα σε χερσαία ενδιαιτήματα. Στα ζώα της ξηράς, τα οποία φέρουν σχετικά στεγανό εξωτερικό περίβλημα, περιλαμβάνονται τα αδρανή μαλάκια, όπου μόνο το ασβεστώδες κέλυφος και μία μικρή περιοχή του μανδύα είναι εκτεθειμένα. Άλλες ομάδες ασπονδύλων, που φέρουν σχεδόν πλήρες και εξαιρετικά στεγανό κάλυμμα, είναι τα έντομα και τα αραχνίδια, στα ξηρότερα ενδιαιτήματα. Η άνοδος της θερμοκρασίας αυξάνει τις απώλειες νερού μέσω του σώματος

10. 10

11. 11 Αναπνευστικές απώλειες  Οι απώλειες νερού μέσω των αναπνευστικών οδών είναι σημαντικές εξαιτίας της αυξημένης επιφάνειας,της λεπτής δομής και της υγρασίας τους  Η ανταλλαγή νερού μεταξύ αέρα και αναπνευστικής επιφάνειας μπορεί να γίνει είτε με ΔΙΑΧΥΣΗ είτε με ΑΓΩΓΗ  Οι απώλειες από τις αναπνευστικές επιφάνειες διαφέρουν δραματικά ανάμεσα στα ζώα.  Οι απώλειες νερού μέσω των αναπνευστικών επιφανειών μπορεί να ελλάτωθεί με διάφορους ανατομικούς τρόπους ή με ρύθμιση της μερικής πίεσης των αερίων της αναπνοή Ο λόγος EWL/ ml O2 είναι ένας χρήσιμος δείκτης γαι να βρούμε τις απώλειες νερού

12. 12 Αναπνευστικές απώλειες

13. 13 Αναπνευστικές απώλειες Οι σαύρες τα πουλιά και τα θηλαστικά μειώνουν τις απώλειες νερού χρησιμοποιώντας το σύστημα των ανταλακτών θερμότητας Κρύες μύτες

14. 14 Αρχικά (όταν οι ροές ξεκινήσουν για πρώτη φορά) υπάρχει μια μεγάλη βαθμίδωση συγκέντρωσης του συστατικού Χ από το υγρό Α στο υγρό Β σε όλα τα σημεία του συστήματος Αυτοί λειτουργούν «προς τη χαμηλότερη συγκέντρωση», δρώντας ως παθητικές συσκευές για να επιτύχουν μέγιστη πρόσληψη ή ανταλλαγή. Λειτουργούν για ο,τιδήποτε μπορεί να διαχυθεί: ο,τιδήποτε μπορεί να περάσει διαμέσου των τοιχωμάτων θα μεταφερθεί. Αναπνευστικές απώλειες Αντιρροή Η διάταξη δύο παράλληλων συστημάτων ροής, έτσι ώστε η κατεύθυνση ροής στο ένα να είναι αντίθετη από την κατεύθυνση ροής στο άλλο, είναι ο πιο αποτελεσματικός και απλός τρόπος εξασφάλισης αποδοτικής ανταλλαγής μεταξύ των δύο, ανεξάρτητα αν πρόκειται για νερό, ιόντα, αέρια ή θερμότητα. Ανταλλάκτες Το υγρό στα δύο κανάλια μπορεί να είναι: 1. το ίδιο, για παράδειγμα κρύο αίμα και ζεστό αίμα, σε πολλά συστήματα τα οποία διατηρούν τμήματα του σώματος ψυχρότερα ή θερμότερα από το υπόλοιπο (π.χ. το πτερύγιο της φάλαινας, ο μυς κολύμβησης του τόνου), 2. διαφορετικό, για παράδειγμα οξυγονωμένο και αποξυγονωμένο αίμα (τα βράγχια πολλών ψαριών), οξυγονωμένος αέρας και αποξυγονωμένο αίμα (πνεύμονας πτηνών). Τα δύο κανάλια μπορεί να είναι: 1. αρκετά ξεχωριστά, όπως στα βράγχια και τους πνεύμονες, 2. διευθετημένα ως θηλιά, όπως στο πτερύγιο της φάλαινας, όπου ζεστό αίμα, το οποίο κινείται προς την περιφέρεια, συναντά πιο ψυχρό αίμα, το οποίο επανέρχεται προς το σώμα στο ίδιο συνεχές σύστημα ροής. Η ανταλλαγή μπορεί να λειτουργεί: 1. στο χώρο, όπως σε όλα τα παραπάνω παραδείγματα με δύο ξεχωριστά κανάλια, 2. στο χρόνο, όπου υπάρχει μόνο ένα κανάλι, αλλά η ροή εναλλάσσεται σε διαφορετικές κατευθύνσεις (π.χ. ροή αέρα μέσα και έξω από τους πνεύμονες των σπονδυλωτών). Ο ψυχρός αέρας θερμαίνεται καθώς εισπνέεται και μετά χάνει την περισσότερη από τη θερμότητά του στις πιο ψυχρές διαβάσεις καθώς εκπνέεται.

15. 15 Αναπνευστικές απώλειες Θερμοκρασία και περιεκτικότητα σε νερό Η θερμοκρασία του εκπνεόμενου αέρα εξαρτάται από αυτή του περιβάλλοντος και του μεγέθους των ζώων Η ανατομία της μύτης παίζει σημαντικό ρόλο Το ίδιο φαινόμενο παρατηρείται και στα εξώθερμα,ζώα ενώ στις σαύρες υπάρχουν κάποιες ιδιαιτερότητς

16. 16

17. 17 Αναπνευστικές απώλειες Η συμμετοχή της αναπνευστικής απώλειας νερού διαφέρει ανάμεσα στα ζώα αλλά και της κατάστασης που βρίσκεται ένα ζώο.

18. 18 Η πόση και η τροφή (πηγές «προσχηματισμένου νερού») αποτελούν τους βασικούς ρυθμιστές προμήθειας και εισροής νερού στο ισοζύγιό του. Η περιεκτικότητα της τροφής σε νερ;o, είναι υψηλή για τα σαρκοφάγα και εντομοφάγα, αλλά ιδιαίτερα μεταβλητή για τα φυτοφάγα, που κυμαίνεται από ξηρούς σπόρους έως εξαιρετικά υδατικούς χυμούς Πρόσληψη νερού Πρόσληψη είτε σε ελεύθερη μορφή είτε προσχηματισμένο είτε ως μεταβολικό είτε με μορφή υδρατμών Υγρή μορφή  Πόση  Σταγόνες δροσιάς  Με αναρρόφηση ή με τριχοειδή φαινόμενα από το έδαφος Καβούρια, αμφίποδα, αράχνες  Ωσμωτικά ( βάτραχοι) Υδρατμοί Μερικά ακάρεα, και κάποια έντομα Από το στόμα τον πρωκτό και το περίβλημα Έκκριση υγροσκοπικών υγρών

19. 19 Arenivaga

20. 20 Ο μεταβολισμός των τροφών, υδατανθράκων, λιπών ή πρωτεϊνών, τελικά αποδίδει διοξείδιο του άνθρακα και νερό, έτσι ώστε το μεταβολικό νερό να αποτελεί πάντα έναν τρόπο πρόσληψης νερού από τα ζώα. Για τα μικρά ξηρόβια ζώα, όμως, το μεταβολικό νερό μπορεί να αποτελεί τη βασική συνεισφορά στην υδατική ισορροπία Ορισμένα λεπιδόπτερα (π.χ. σκώρος) συντηρούμενα σε πολύ χαμηλή υγρασία μπορεί να χρησιμοποιήσουν μέχρι και το 70% της προσλαμβανόμενης τροφής κυρίως για την παραγωγή νερού. Tα κολεόπτερα Tenebrionidae της ερήμου, μπορούν να εξασφαλίζουν ένα μεγάλο ποσοστό νερού από το μεταβολισμό, κατά τη διάρκεια του ξηρού χειμώνα, ενώ το καλοκαίρι που είναι πιο δραστήρια, αναζητούν εναλλακτικές εξωτερικές πηγές του. Μπορεί το μεταβολικό νερό να ρυθμιστεί; Τα ζώα με απλή αναπνοή, όπως πολλά μη–ιπτάμενα έντομα, φαίνεται ότι σε χαμηλή υγρασία προσλαμβάνουν επιπλέον τροφή, ώστε με αύξηση του μεταβολικού τους ρυθμού να κερδίζουν επιπλέον νερό. Μεταβολικό νερό Πρόσληψη νερού Αλλά, σε ζώα με σύνθετη αναπνοή αυτό φυσιολογικά δεν επιτυγχάνεται καθώς η απαιτούμενη επιπρόσθετη αναπνοή για το μεταβολισμό της επιπλέον τροφής οδηγεί σε μια καθαρή απώλεια νερού. Στα μεγαλόσωμα ζώα υπάρχει και ο κίνδυνος της υπερθέρμανσης, λόγω της μικρής απώλειας θερμότητας. Γιατί?

21. 21 Βιβλιογραφία Bligh, J., J.L. Cloudsey Thompson, A.G. Macdonald. 1976 Environmental Physiology of Animals. Blackwell Withers, P. 1992. Comparative animal Physiology, Saunders, Gans C. et al. 1982. Biology of reptilia Volume 12. Physiology C. Acαdemic Press Little, C. 1990. The terrestrial invasions, Cambridge Cloudsey Thompson, J. L. 1991. Ecophysiology of desert arthropods and Reptiles Springer- Verlag Willmer, P. et al. 2000. Environmental Physiology of animals, Blackwell Science

22. Νερό και Ασπόνδυλα Συμπεριφορά Ενεργειακά συμφέρουσα Επιλογή κατάλληλου ενδιαιτήματος Σκοτεινές περιοχές, χαμηλή RH, επαφή με υγρό έδαφος Ημερήσιοι και εποχιακοί ρυθμοί Αντοχή στην απώλεια νερού Άλλοι μηχανισμοί Τροφή Υγρά κατάλληλης οσμωμωριακοτητας Μείωση δραστηριότητας Στα ζώα των ερήμων οι ρυθμοί εξαρτώνται κύρια από τη θερμοκρασία και την υγρασία παρά από την φωτοπερίοδο

23. 23

24. Νερό και Ασπόνδυλα Το περίβλημα σημαντική δίαυλος νερού Αραχνίδια - Έντομα - Μυριάποδα Ο εξωσκελετός σημαντικό φράγμα. Δυνατότητα έκκρισης λιπαρών ουσιών Τ α κύρια στρώματα χιτίνης και πρωτεΐνης της επιδερμίδας είναι σχετικά χαμηλής διαπερατότητας, επειδή περιέχουν λιπίδια και ποικίλες θέσεις ενυδάτωσης. Το ιδιαίτερο όμως πλεονέκτημα των χερσόβιων εντόμων είναι μια επιπλέον επιφανειακή επιδερμική στιβάδα υψηλού λιπιδικού περιεχομένου. Αυτή δομείται από C20– C37 παράγωγα λιπαρών οξέων, μερικούς διακλαδισμένους υδρογονάνθρακες και C40 εστέρες και μπορεί να εμφανίζεται ως ένα ειδικό στρώμα κηρού στην επιφάνεια της επιδερμίδας. Στα πιο ξηρόβια έντομα και αραχνίδια, η παρουσία κηρώδους επιδερμίδας εξασφαλίζει πολύ μικρότερη απώλεια νερού (R μέχρι 5000 s cm–1), από παρόμοιου μεγέθους καρκινοειδή (R = 15– 75 s cm–1), που έχουν την ίδια γενική διάταξη επιδερμίδας, αλλά ελάχιστη ή καθόλου κηρώδη ουσία. Αυτός ο συνδυασμός επιδερμίδας, χιτινο–πρωτεϊνικού επιδερμικού στρώματος και κηρώδους επιφανειακού στρώματος, παρέχει ένα σχεδόν πλήρες κάλυμμα σώματος, το οποίο είναι επαρκώς «στεγανό» για να επιτρέψει την επιβίωση στην έρημο χωρίς καθόλου πόσιμο νερό. Παράγοντες που επηρεάζουν την έκκριση κηρωδών ουσιών Ενδιαίτημα Θερμοκρασία Εγκλιματισμός Εποχή

25. 25

26. Οι διαπερατότητες μπορούν να αλλάξουν σε μεγαλύτερη κλίμακα χρόνου με αλλαγές των εξωκυτταρικών συστατικών. Αυτό, πάλι, μπορεί να περιλαμβάνει χωρικές αναδιατάξεις, όπως για παράδειγμα, αλλαγές φάσης των λιπιδικών στιβάδων ή σύνθεση νέου υλικού που προστίθεται στην επιφάνεια. Νερό και Ασπόνδυλα Το μέγεθος αποτελεί καθοριστικό παράγοντα Μείωση των αναπνευστικών απωλειών Πρόσληψη νερού ΣυμπεριφοράΦυσιολογικά Κατάσταση του ζωου Αλλαγές στη διαπερατότητα Στα έντομα, αυτές οι επιδράσεις φαίνονται πολύ καθαρά από μετρήσεις της διαπερατότητας των διαδοχικών εκδυμάτων για κάθε άτομο. Τα εκδύματα περιέχουν λιπίδια με σημαντικά υψηλότερο σημείο τήξης όταν το άτομο προσαρμόζεται σε υψηλότερες θερμοκρασίες και αυτό οφείλεται κυρίως στην ενσωμάτωση περισσοτέρων υδατανθράκων με ευθείες αλυσίδες σε σύγκριση με τους διακλαδιζόμενους Τα επιθήλια του μέσου εντέρου στα περισσότερα ζώα, τουλάχιστον το 75% του νερού και περισσότερο από το 95% των μονοσθενών ιόντων προσλαμβάνονται στο σώμα από αυτές τις θέσεις.

27. 27

28. Νερό και Ασπόνδυλα Άλλες ομάδες Μαλάκια Συμπεριφορά, αντοχή στην αφυδάτωση, υποοσμωτικά στερεά ούρα, επίφραγμα, operculum Καρκινοειδή Κάποια ημιχερσοβια καβούρια περιορίζονται κοντά στις ακτές και δεν αντιμετωπίζουν πρόβλημα νερού Τα καβούρια του γένους Ocypode μπορεί και αποροφά νερό από τη λάσπη μέσω τριχοειδών λοφίων μεταξύ του 2 ου και 3 ου ζεύγους βαδιστικών ποδιών.

29. Νερό και Σπονδυλωτά Το ισοζύγιο νερού διαφέρει ανάμεσα στις ομάδες Τα αμφίβια παρουσιάζουν τις μεγαλύτερες απώλειες Μηχανισμοί Αύξηση των εκκρίσεων Σχηματισμός « Κουκουλιού » « Αδιάβροχο δέρμα » Απορρόφηση, αποθήκευση, αλλαγή χρώματος, διαθέριση Ενδιαίτημα και αντοχή στην απώλεια νερού

30. 30

31. Νερό και Σπονδυλωτά Σημασία της λεκάνης & της ουροδόχου κύστης Ορμονικός έλεγχος ( αργινίνη – αγγειοτασσίνη ) Α. Μείωση της παραγωγής των ούρων από τους νεφρούς και αύξηση της οσμωριακότητας των ούρων Β. Αύξηση της διαπερατότητας της ουροδόχου κύστεως στο νερό και στην επαναπορρόφηση των ιόντων Na. Γ. Αύξηση της διαπερατότητας του δέρματος στο νερό Σε μερικά είδη αλλαγή της απέκκρισης των προϊόντων του μεταβολισμού του N 2

32. Νερό και Σπονδυλωτά Αμνιωτά Χρήση λιπαρών ουσιών Σύνδεση απεκκριτικού / πεπτικού Αποθήκευση στην ουροδόχο κύστη. ΌΧΙ ΑΠΟΡΡΟΦΗΣΗ ΟΥΡΙΚΟ ΟΞΥ Τα αμνιωτά σπονδυλωτά έχουν αναμφισβήτητα λιγότερο διαπερατά δέρματα, χωρίς καμιά αναπνευστική λειτουργία να θέτει σε κίνδυνο τις ωσμωρυθμιστικές λειτουργίες τους. Το δέρμα δομείται κατά ένα μεγάλο μέρος από στιβάδες νεκρών κερατινοποιημένων κυττάρων, που καλύπτουν την επιδερμίδα, σχηματίζοντας τις συχνά παχύτερες πλάκες και φολίδες των ερπετών, ή μετά από τροποποίηση, τις τρίχες και τα φτερά των θηλαστικών και πτηνών, αντίστοιχα Ερπετά Στο δέρμα των ερπετών και ιδιαίτερα στην κεράτινη στιβάδα περιέχεται υψηλό ποσοστό φωσφολιπιδίων.

33. Νερό και Σπονδυλωτά Πτηνά Απώλειες από την επιφάνεια Πτέρωμα / μύτη Σύνδεση απεκκριτικού / πεπτικού ΟΥΡΙΚΟ ΟΞΥ Θηλαστικά Απεκκριτικό σύστημα Συμπεριφορά

34. Στα χερσαία ζώα, η απώλεια νερού που συνδέεται με την αναπαραγωγή αποτελεί σοβαρό πρόβλημα Όλα αυτά τα ζώα εφαρμόζουν αποτελεσματικά την εσωτερική γονιμοποίηση, χρησιμοποιώντας τα σπερματοφόρα ή την άμεση εσωτερική σπερματέγχυση Τα αυγά και οι προνύμφες, βέβαια, έχουν τα δικά τους προβλήματα ισορροπίας νερού και στα νεαρά στάδια των υδρόβιων ζώων είναι εντονότερα από εκείνα των ενηλίκων, οφειλόμενα στον πολύ μεγαλύτερο λόγο της επιφάνειας προς τον όγκο τους Πολλά ζώα, τόσο παράλια όσο και των γλυκών νερών, περιορίζουν ή καταργούν το στάδιο της προνύμφης και αναπτύσσονται απευθείας από αυγά, πλούσια σε λέκιθο, στα οποία υπάρχουν λιγότερα ωσμωτικά προβλήματα. Νερό και Αναπαραγωγή Στα χερσαία ζώα που διατηρούν τη συνήθεια να εναποθέτουν τα αυγά τους, η ωοθέτηση σε επιλεγμένες για τα μικροκλίματά τους θέσεις από τη μητέρα περιορίζει τα προβλήματα. Το στάδιο του αυγού, πριν από την εκκόλαψη, πρέπει να ακολουθήσει μια περίοδο αναπνοής διαμέσου του επιφανειακού επιχρίσματος, χωρίς όμως μεγάλη απώλεια νερού. Το χόριο είναι ένα σύνθετο περίβλημα με ένα στρώμα «χώρων αέρα» από κανάλια γεμάτα αέρα, έτσι ώστε ο αέρας να μπορεί να διαχέεται στο αυγό. Σε μερικά είδη υπάρχει ένα υδρόφοβο υλικό πάνω από το χόριο, που εμποδίζει την κάλυψη αυτών των χώρων αέρα με νερό και σε άλλα μπορεί να υπάρχει υγροσκοπικό υλικό σε τμήματα του χορίου, που σχηματίζει ένα στρώμα «υγρής πύλης» το οποίο έλκει νερό στο αυγό. Τα αμνιακά αυγά των ερπετών και των πτηνών έχουν μια αρκετά σταθερή δομή, αλλά η επιφάνειά τους μπορεί να έχει πολύ διαφορετικές ιδιότητες Σε όλες, όμως, τις περιπτώσεις, το νερό χάνεται αναπόφευκτα και μπορεί να ρυθμιστεί στα πτηνά μόνο μετά την εναπόθεση, με έλεγχο της υγρασίας και της θερμοκρασίας της φωλιάς, η οποία επιτυγχάνεται με το φώλιασμα των γονέων, ενώ στα περισσότερα ερπετά συνήθως μόνο με την αρχική επιλογή της θέσης

35. Βιβλιογραφία Bligh, J., J.L. Cloudsey Thompson, A.G. Macdonald. 1976 Environmental Physiology of Animals. Blackwell Withers, P. 1992. Comparative animal Physiology, Saunders, Gans C. et al. 1982. Biology of reptilia Volume 12. Physiology C. Acαdemic Press Little, C. 1990. The terrestrial invasions, Cambridge Cloudsey Thompson, J. L. 1991. Ecophysiology of desert arthropods and Reptiles Springer- Verlag Willmer, P. et al. 2000. Environmental Physiology of animals, Blackwell Science Randall et al.2002. Eckert animal physiology. Freeman Hill et al.2008. Animal physiology. Sinauer