الأسس الوراثية للانتخاب Handout 9

مفهوم الانتخاب Concept of selection يعتبر الانتخاب هو الوسيلة الثانية بخلاف طرق التربية المعروفة سابقا (مثل التربية الطرزية وخلط السلالات) والتي يستخدمها مربى الحيوان في التحسين الوراثي لحيواناته0 يُعرف الانتخاب في أوسع معانيه بأنه اختيار لبعض الأفراد في قطيع ما لتعطى نسلا أكثر من أفراد أخرى في نفس القطيع. selected parents Culled animals

أنواع الانتخاب Kinds of selection الانتخاب الطبيعي Natural selection والانتخاب الطبيعي عملية معقدة يتحكم فيها عوامل عدة نذكر منها: (1) الاختلاف في نسبة نفوق الأفراد خصوصا قبل النضج الجنسي. (2) الاختلاف في طول فترة النشاط الجنسي. (3) درجة النشاط الجنسي نفسها. (4) الاختلاف في خصوبة الأفراد.

الانتخاب الصناعي Artificial selection هو الانتخاب الذي يتم بمعرفة الإنسان حيث من خلاله يحدد الحيوانات التي تستخدم لتعطى أفراد الجيل التالي وأيضا التي تعطي نسلا أكثر من الأخر. ماشية اللبن Dairy Cattle الماعز Goats الأغنام Sheep محصول اللبن صفات الإدرار مثل محصول اللبن محصول الدهن عدد المواليد عند الميلاد أو الفطام صفات الصوف محصول البروتين وزن المواليد عند الميلاد أو الفطام تركيز الخلايا الجسمية في الحليب أوزان الجسم بعد الفطام مثابرة إنتاج اللبن معدلات النمو بعد الفطام معدلات النمو في وزن الجسم حجم الضرع وزن الذبيحة للجديان وزن الذبيحة للحملان كفاءة تحويل الغذاء إلى لبن أو لحم كفاءة تحويل الغذاء إلى لبن أو لحم أو صوف

الأثر الوراثي للانتخاب يمكن تلخيص الأثر الوراثي للانتخاب في النقاط التالية: (1) الانتخاب لا يخلق جينات جديدة و لكنه يؤدى إلى تغيير تكرار الجين. والتغير الذي يحدث في تكرار الجين يكون دائماً Permanent حتى إذا توقف الانتخاب إلا إذا حدث انتخاب فعال في الاتجاه المضاد. (2 ) التحسين الناتج عن الانتخاب للتأثير التفوقي والتأثير السيادي يكون مؤقتاً Temporary بينما التحسين الناتج عن الانتخاب للتأثير التجمعي (المضيف) يكون دائماً حتى بعد توقف الانتخاب. (3 ) الانتخاب للصفات المرتبطة بالجنس Sex-linked characters يكون أكثر فاعلية في الجنس غير المتماثل الجاميطات Hetero- gametic sex عنه في الجنس المتماثل الجاميطات Homo- gametic sex ولذلك يفضل انتخاب الطلائق عن انتخاب الإناث0

العوامل المؤثرة في كفاءة الانتخاب ** يمكن التعبير عن كفاءة الانتخاب بأنها كمية التحسين التي يصل إليها المربى بعد أداء الانتخاب خلال فترة زمنية معينة وبالتالي فإنه كلما ازداد هذا التحسين كلما زادت كفاءة الانتخاب والعكس يكون صحيحا. التحسين بعد جيل من الانتخاب = الفارق الانتخابي × المكافئ الوراثي. لذا فإن كل العوامل التي تؤثر على الفارق الانتخابي أو المكافئ الوراثي أو طول فترة الجيل سوف تؤثر بدورها في كفاءة عملية الانتخاب

عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي أ : نسبة الأفراد المنتخبة: تتناسب نسبة الأفراد المنتخبة تناسبا عكسيا مع قيمة الفارق الانتخابي. بمعنى أخر أنه كلما قلت نسبة الأفراد المنتخبة زادت شدة الانتخاب وزاد الفارق الانتخابي0 وتتأثر نسبة الأفراد المنتخبة بما يلي: 1- عدد الأفراد اللازم انتخابهم ليكونوا أباء للجيل التالي: ومن الملاحظ أن هذا العدد يزيد في القطعان المتزايدة الحجم عام بعد عام عن القطعان الثابتة الحجم. وبصفة عامة تقل نسبة الأفراد المنتخبة كلما قل هذا العدد وقد لوحظ أنه بالنسبة لذكور التلقيح الصناعي نجد أن نسبة عدد الأفراد اللازمين للانتخاب كآباء تقل كثيرا عندما يكون التلقيح طبيعيا. 2- عدد الحيوانات المتاحة للانتخاب: الأفراد المنتخبة تتناسب عكسيا مع قيمة هذا العدد. ومعنى ذلك أن كل ما يتيح إلى زيادة هذا العدد يعمل على زيادة الفارق الانتخابي مثل ارتفاع معدلات الخصوبة والتناسل وزيادة عدد المواليد وقلة معدل النفوق وعلى الأخص في الفترة التي تسبق النضج الجنسي.

عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي (ب) الجنس: من المعروف في الحيوانات الزراعية باستثناء الحمام أن نسبة الأفراد اللازم انتخابهم كآباء من الذكور تكون أقل من نظيرتها في الإناث لأننا دائما نحتاج إلى عدد أقل من الذكور. وعلى هذا الأساس نجد أن الفارق الانتخابي للذكور يكون دائما أكبر من الفارق الانتخابي للإناث.

عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي (ج) متوسط أداء القطيع: ارتفاع مستوى أداء القطيع يقلل من فرصة وجود أفراد تتفوق أساسا عن هذا المتوسط. وهذا يقلل من قيمة الفارق الانتخابي والعكس يكون صحيحا عندما يكون هناك انخفاض في مستوى القطيع.

عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي (د) الانحراف المعياري: يزداد الفارق الانتخابي بزيادة الانحراف المعياري للصفة المراد الانتخاب لها. وقد وجد أن إتباع التربية الداخلية يقلل من هذا الاختلاف بين الحيوانات ومن ثم تقلل من الانحراف المعياري وبالتالي يقل الفارق الانتخابي للصفة المنتخب لها0 في حين وجد أن إتباع التربية الخارجية يزيد من هذا الاختلاف وبالتالي يزداد الانحراف المعياري للصفة ومن ثم يزداد الفارق الانتخابي لها.

عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي عوامل تؤثر في قيمة الفارق الانتخابي عدد الصفات التي ينتخب لها في وقت واحد: كلما زادت عدد الصفات التي تؤخذ في الاعتبار عند الانتخاب قل الفارق الانتخابي لكل صفة على حدة. وعندما يؤخذ في الاعتبار الانتخاب لأكثر من صفة فإن معدل النقص في الفارق الانتخابي (S ) لكل صفة على حده يمكن حسابه كالآتي: حيث n = عدد الصفات التي تؤخذ في الاعتبار عند الانتخاب0 فإذا كان لدينا أربعة صفات فإن معدل النقص في الفارق الانتخابي يكون: أي بمعنى آخر أن الفارق الانتخابي يمكن أن ينقص بمقدار النصف عند الانتخاب لأربعة صفات في وقت واحد.

العوامل التي تؤثر على المكافئ الوراثي لذا كلما نقص البسط أو ازداد المقام أدى ذلك إلى انخفاض في المكافئ الوراثي ومن ثم تنخفض كفاءة الانتخاب ويقل العائد من الانتخاب0 ويتضح ذلك فيما يلي:

العوامل التي تؤثر على المكافئ الوراثي نقص التباين التجمعي(2A) : قد ينتج ذلك إذا كانت الصفة المراد تحسينها كانت تحت الانتخاب لمدة طويلة ووصل تكرار الجين إلى قيمة صغيرة جدا أو كبيرة جدا ومن ثم تنخفض نسبة التراكيب الوراثية الخليطة إلى درجة ضئيلة الأمر الذي يؤدى إلى نقص نسبة التباين الوراثي التجمعي وبالتالي تنخفض قيمة المكافئ الوراثي وتقل كفاءة الانتخاب0 ولعلاج مثل هذه الحالة يتم تلقيح إناث القطيع بذكور من قطيع آخر يفوقه في هذه الصفة، وبذلك ترتفع نسبة التراكيب الوراثية الخليطة ويزداد بالتالي نسبة التباين التجمعي.

العوامل التي تؤثر على المكافئ الوراثي التباين السيادي (2D): إذا كان التباين السيادي كبير نسبياً فيجب الالتفات إلى الأبناء للحكم على آباءها أي يجرى اختبار النسل Progeny test ، أي تنتخب الآباء على أساس المظهر الإنتاجي لأبنائها . أما إذا كان هناك تأثير سيادة فائقة Over- dominance يجب أن نلجأ إلى طرق أخرى غير الانتخاب الفردي مثل الخلط أو التهجين بين خطوط أو طرز معينة0

العوامل التي تؤثر على المكافئ الوراثي التباين التفوقي (2I): إذا كان التباين التفوقي كبيرا فانه يجب إتباع التربية الطرزية Line Breeding مع استمرار الانتخاب حتى لا تتدهور الصفة بسرعة إلى ما كانت عليه قبل الانتخاب، وفي حالة أهمية التباين التفوقي يمكن إتباع التربية الداخلية لتقسيم القطيع إلى خطوط أو طرز ثم خلط كل اثنين منهما معا، ثم أخذ مجموعة الطرز التي تثبت تفوقها وامتيازها وتربى عشوائيا لكي تخلط جميع عواملها الوراثية ثم تربى داخليا مرة أخرى لإنتاج طرز جديدة تخلط من جديد وهكذا0

العوامل التي تؤثر على المكافئ الوراثي ارتفاع التباين البيئي (2E): ازدياد التباين البيئي يؤدى إلى انخفاض المكافئ الوراثي وبالتالي تقل كفاءة (عائد) الانتخاب. ولعلاج هذه الحالة يفضل أن تتعرض جميع أفراد القطيع إلى ظروف بيئية موحدة بقدر الإمكان، وهذا يؤدى إلى انخفاض التباين البيئي وارتفاع قيمة المكافئ الوراثي. وفي حالة أن يكون التباين الوراثي متوسطا وفي نفس الوقت كان التباين البيئي مرتفعا فيمكن استخدام بعض الطرق الإحصائية لفصل واستبعاد آثار البيئة في هذه الحالة.

العوامل التي تؤثر على المكافئ الوراثي تداخل البيئة والوراثة (2GE): إذا كان التباين الناتج عن تداخل الوراثة والبيئة كبير فهذا يعنى أن الأفراد التي تمتلك تراكيب وراثية ممتازة وتعطى مظهراً إنتاجياً مرتفعاً في بيئة معينة ليس من الضروري أن تثبت امتيازها وتفوقها في بيئة أخري0 وفي هذه الحالة يجب إجراء الانتخاب في البيئة التي نتوقع أن يعيش فيها نسل الأفراد المنتخبة0

فترة الجيل Generation interval فترة الجيل هي الفترة التي تنقضي بين حدوث مرحلتين متناظرتين بين الفرد ونسله. وهذه الفترة تختلف من جنس إلى جنس آخر وغالبا تحسب على أساس أنها الفترة بين البلوغ الجنسي للفرد والبلوغ الجنسي لنسله. والجدول رقم (1 ‚ 15) يبين فترة الجيل لبعض حيوانات المزرعة0 ومن المعروف أنه بزيادة فترة الجيل يتناقص الفارق الانتخابي ومن ثم تتناقص الاستجابة للانتخاب. أي يقل التحسين الوراثي عن كل جيل من الانتخاب.

طول فترة الجيل بالسنة النوع 3-3.5 الأغنام 6-7 الحصان 2 - 3 الماعز 5-7 الإبل 2-2.5 الخنازير 5- 6 الجاموس 1-1.5 الدجاج 4-4.5 ماشية اللبن 8 شهور - 1 الأرانب 4.5 – 5 ماشية اللحم

مثال محلول: إذا كان المكافئ الوراثي لمحصول اللبن في قطيع ما من ماشية اللبن هو 0.25 والأفراد المنتخبة ذكوراً وإناثاً تزن 400 كجم وبمعدل أعلى من متوسط القطيع وفترة الجيل 4 سنوات، فاحسب مقدار العائد الوراثي (التحسين الوراثي) الناتج عن الانتخاب لسنة واحدة. الحل العائد بعد جيل من الانتخاب = الفارق الانتخابي x المكافئ الوراثي = 400 x 0.25 = 100 كجم وهذا المقدار من التحسين لأربع سنوات وبمعلومية أن فترة الجيل في ماشية اللبن = 4 سنوات، من ثم فإن التحسين الوراثي لسنة واحدة = 100  4= 25 كجم.

أثر الانتخاب في تكرار الجين: أثر الانتخاب في تكرار الجين: على شدة الانتخاب Selection intensity والتي يرمز لها عادة بالرمز (s). فإذا فرض على سبيل المثال أن شدة الانتخاب ( s) تساوى 0.2 فمعنى ذلك أن كل مائة بويضة مخصبة ناتجة من التركيب الجينى المرغوب فيه تقابلها 80 بويضة مخصبة من التركيب الوراثي المنتخب ضده. وفي واقع الأمر فإن الانتخاب لا يخلق جينات جديدة في العشيرة، بل يسمح الانتخاب للأفراد التي تحمل بعض الجينات المرغوبة فيها أو التي تحمل تجمعات جينية مرغوب فيها

تكرار التراكيب الوراثية بعد ممارسة الانتخاب لصالح الجين السائد وضد الجين المتنحي وفي حالة وجود الأثر التجمعى للجين Total aa Aa AA التراكيب الوراثية 1.0 q2 2pq P2 تكرار التراكيب الوراثية قبل الانتخاب Initial genotypic frequency 1-s 1- ½s 1 نسبة ما تساهم به التراكيب الوراثية للآباء في نسل الجيل التالي Fitness 1-sq q2(1-s) 2pq(1- ½s) تكرار التراكيب الوراثية بعد جيل من الانتخاب أو مساهمة كل تركيب وراثي في النسل (التكرار الزيجوتي) Genetic contribution

q1 = ---------------------- q- ½ sq – ½ sq2 q1 = ---------------------- 1-sq ½ sq (1 - q) q = - ---------------- 1- sq

ومن هذه المعادلة تتضح نقطتان أساسيتان في قدرة الانتخاب على تغيير تكرار الجين: (1) كلما زادت شدة الانتخاب (s) زادت فاعلية الانتخاب في تحريك تكرار الجين من موضعه. (2) بزيادة قيمة pq (والتي ترتبط بقيمة التباين الوراثي في العشيرة أو كمية الخليط فيهاHeterozygosity ) تزداد قدرة الانتخاب على تغيير تكرار الجين.

تكرار التراكيب قبل الانتخاب مثال محلول: إذا كانتqa = 0.4 وشدة الانتخاب = 0.2 فما هو معدل التغيير في التكرار الجينى بعد جيل واحد من الانتخاب (q) إذا علمت أن هناك غيابا للسيادة0 تكرار الجين وتكرار التراكيب الوراثية في العشيرة الأصلية قبل حدوث الانتخاب: qa = 0.4 PA = 0.6 التراكيب الوراثية AA Aa aa Total تكرار التراكيب قبل الانتخاب 0.36 0.48 0.16

معدل التغير في تكرار الجين بعد جيل من الانتخاب: ½ sq (1 - q) q = - ----------------- 1- sq -½ (0.2) (0.4) (0.6) q = ------------------------ 1-(0.2) (0.4) = - 0.024/0.92 = - 0.026

تكرار التراكيب بعد جيل من الانتخاب أي أن تكرار الجين في الجيل الأول من الانتخاب سيصبح كالتالي: q1 = 0.4 - 0.026 = 0.374 P1 = 1-q1 = 1- 0.374 = 0.626 ومن ثم حدوث نقص في تكرار الجين المتنحى وزيادة في تكرار الجين السائد0 وبالتالي فإن تكرار التراكيب الوراثية بعد جيل من الانتخاب يصبح: التراكيب الوراثية AA Aa aa Total تكرار التراكيب بعد جيل من الانتخاب .p2 = (0.626)2 = 0.392 2pq= 2(0.626) (0.374) = 0.468 .q2= (0.374)2 = 0.14 1.0