1. Fotosinteza
Manca Podvratnik

2. Kaj je fotosinteza?
Beseda fotosinteza nam pove, da nekaj tvorimo s pomočjo svetlobe
Je biokemijski proces tvorjenja hrane (ogljikohidratov) iz dveh osnovnih sestavin – CO2 in H2O – z izrabljanjem sončne energije
Gre za pretvorbo energije svetlobe v kemijsko energijo
Fototrofi so rasltine, alge in nekatere bakterije

3. Pomembnost rastlin
Rastline so avtotrofna bitja in so sposobna sintetizirati hrano iz anorganskih snovi z energijo svetlobe
Razliko med proizvedenimi in porabljenimi ogljikohidrati pri dihanju (in nekaterih drugih procesih) rastline porabijo za rast (večanje biomase)
Rastline proizvajajo O2 in so hrana heterotrofnim organizmom
Brez fotosinteze ne bi bilo fosilnih goriv (nafta, zemeljski plin, oglje), ki so organskega izvora
Za ogrevanje ali toplotne stroje prav tako ne bi imeli lesa
Energije, ki niso odvisne od sonca, so geotermalna, jedrska, energija vetra (zaradi rotacije Zemlje) in plimovanja
Zanima nas količina ogljika iz ozračja, ki rastline sintetizirajo v celulozo, škrob in druge ogljikohidrate vsako leto

4. Letni svetovni pridelek C
Površina Zemlje
[106 km2]
Letni pridelek C
[106 ton/km2]
Letni pridelek C [109 ton]
Gozdovi
Travniki
Kmetijske površine
Puščave 44 31 27 47
250 35
150 5
11,0
1,1
4,0
0,2
Skupaj na kopnem
149 -
16,3
Oceani
361
Skupaj
510
35 – 151
Skupaj brez odštevka zaradi dihanja

5. Kroženje O2 in CO2 na Zemlji
Masa ogljika, shranjenega pod površjem, je ocenjena na 1013 ton
Če rastline letno sintetizirajo ton ogljika
Je poraba ogljikovega dioksida CO2
Proizvede se O2 (0,05% vsega kisika v ozračju)
Večina sintetiziranega ogljika se vrne v ozračje z dihanjem in gnitjem živih organizmov – obraten proces (krog se zaključi)
Danes k temu ciklu v majhni meri prispeva še industrijsko izkoriščanje fosilnih goriv

7. Letni pridelek energije
Energijski tok, ki zadane površje Zemlje je okoli kcal/leto
Delež vse svetlobe, ki jo absorbirajo rastline je okoli 30%
Delež absorbirane energije, ki ga rastline lahko pretvorijo v kemijsko energijo je okoli 1%
Izkoristek fotosinteze 0,2-0,5%
Skupaj rastline na leto pretvorijo 1, kcal sončne energije v kemično
Pri tem predelajo okoli ton ogljika
Energijska vrednost ogljikohidratov nekje okoli 112 kcal/mol C
Letno to ustreza 0, kcal energije

8. Poenostavljena enačba
Poenostavljena enačba fotosinteze
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
Vodo črpajo iz tal s koreninami
CO2 in O2 vstopata/iztopata v liste skozi listne reže na spodnji strani lista iz ozračja
Reakcije fotosinteze potekajo v kloroplastih
Reakcija poteče preko več vmesnih stopenj, ki so jih razvozlali šele v 20. stoletju
Za eksperimente so primerne predvsem alge

9. Termodinamika reakcije
Fotosinteza poteka na konstantnem tlaku (zato govorimo o entalpiji H)
Fotosintezna je endotermna reakcija (pri reakciji z 1 mol C je Δ H=112 kcal)
O spontanosti poteka reakcije odloča razlika kemijskih potencialov ΔG= ΔH-T ΔS<0 (ΔGfotosinteza=120 kcal z mol C)
Entropija pri fotosintezi se zmanjša
Sistem malih molekul H2O in CO2 je bolj neurejen kot sistem velikih molekul sladkorja in moleku O2
Za potek reakcije rastline dobivajo energijo iz okolice v obliki svetlobe

10. Najpogostejši nosilci energije v bioloških procesih so fosfatne vezi
Molekula ATP ob hidrolizi sprosti 8-10kcal/mol
ATP+H2O→ADP+Pi+O2

11. Postopno odkrivanje fotosinteze
Vmesni koraki pri fotosinteznih reakcijah so dolgo ostajali uganka
Začetki merjenja nastalega kisika vključujejo štetje mehurčkov rastlin v vodi
Kasnejše kvantitativno opazovanje fotosinteze vključuje masno spektrometrijo, infrardečo spektroskopijo, kemično analizo ipd.
Rezultati merjenja hitrosti (količine produktov) fotosinteze v odvisnosti od osvetljenosti vodijo k pravilni hipotezi, da fotosinteza poteka v dveh stopnjah – fotokemični del in encimski del, ki ni odvisen od osvetljenosti
Pri veliki osvetljenosti ozko grlo predstavlja encimski del
Temperatura vpliva v znatni meri le na drug del reakcij

12. Fotosinteza v dveh stopnjah
Dve stopnji: svetlobne reakcije in Calvinov cikel
Pri svetlobnih reakcijah se izkorišča svetlobna energija za tvorbo molekul, ki shranijo veliko energije v kemijskih vezeh (ATP)
V Calvinovem ciklu se s pomočjo visoko energijskih molekul in ogljikoveka dioksida tvorijo ogljikohidrati

13. Kloroplasti
Fotosinteza poteka v kloroplastih – tu se nahajajo fotoreceptorji (Hillova reakcija)
Kloroplasti so celični organeli
Imajo obliko zrn (2-8 μm)
Okoli pol milijona klorofilnih zrn na kvadratni milimeter lista
V njih se nahaja pigment, tj. substanca, ki absorbira svetlobo
Opazovanja z luminiscentnimi bakterijami, ki jih privlači kisik, so razkrila, da kisik nastaja v kloroplastih (iz molekul vode)

14. Zgradba kloroplasta V notranjosti kloroplasta se nahaja stroma
V stromo se zajeda tilakoidna membrana, ki tvori sploščene cisternaste tvorbe – tilakoide (elektronskim mikroskop)
Tilakoide, nanizane ena nad drugo, tvorijo granume
Svetlobne reakcije potekajo na tialkoidi (tu so pigmenti)
Vsi encimi potrebni pri fotofintezi se nahajajo v kloroplastih
Temotne reakcije potekajo v stromi
Tu se nahajajo tudi nekateri
železovi katalizatorji

15. Pigmenti
Pigmentne molekule so predvsem klorofil, ki daje listom zeleno barvo
Klorofila a in b absorbirata violično-moder in rdeče-oranžen del spektra
Zato so listi zelene barve
Pogosto so prisotni tudi karoteni (npr. pri sončnicah) ter ksantofili
Karotin izkoristi del spektra, ki ga klorofi a in b ne moreta
Pravimo jim tudi fotoreceptorji

16. Pigmenti Pigmenti predstavljajo 5% suhe teže celic v listih
Karoteni in klorofili so vodotopni
Klorofil a najdemo v vseh fotosinteznih celicah (razen pri bakterijah)
Zato ostalim pigmentom včasih pravimo pomožni
V večini rastlin so tudi pomožni pigmenti, vendar se njihova barva zamaskira v povsod prisotnem klorofilu a
V jeseni, ko se klorofil razgradi, npr.
oksidiran karoten povzroči rumeno
do rdeče obarvanje listov (poleg
drugih pigmentov)

18. Svetlobne reakcije
Pri fotosintezi potekajo reakcije oksidacije in redukcije
Namesto, da bi gledali spremembo entalpij in entropij, lahko potek reakcij opišemo z elektrokemijsko napetostno (redoks) vrsto
V principu se pri fotosintezi energija svetlobe najprej porabi za kreiranje visokoenergijskih elektronskih donorjev in nizkoenergijskih akceptorjev
Fotofosforilacija je proizvajanje molekul ATP (pri tem sodelujejo encimi) s pomočjo energije svetlobe

19. Proces se začne, ko foton vzbudi elektron v višje stanje ob prisotnosti klorofila
Pri tem pride do razcepa molekule vode (tega procesa ne razumemo dobro)
2H2O→4H++4e-+O2
Vzbujeni elektron odnese močen reducent
Elektroni spontano potujejo po elektronski transportni verigi (od močnejših reducentov k šibkejšim do močnih oksidantov)
V končnem elektron z znanim
biološkim reducentom NADP+
in protonom H+ tvori NADPH,
ki ga potrebujemo v Calvinovem
ciklu

21. Literatura
M. D. Archer, J. Barber: Molecular to Global Photosynthesis, Imperial College Press, 2004
Rabinowitch and Govindjee, Photosynthesis
Wikipedia

22. Konec