1. UGGAR Ritstjóri: Sævar Ingþórsson Meðhöfundar: Ingibjörn Guðjónsson og
Marinó Fannar Pálsson

2. Yfirlit Uggar Sporðurinn Mismunandi aðlaganir og beiting
Formgerð og staðsetning
Paraðir
óparaðir
Sporðurinn
Formgerð
innra útlit
ytra útlit
Mismunandi aðlaganir og beiting

3. Uggar Mikilvæg jafnvægistól Má skipta í 2 gerðir Paraðir uggar
Uggum má skipta í tvær gerðir, Paraða ugga og óparaða ugga. Pöruðu uggarnir eru eyruggarnir og kviðuggarnir en hinir ópöruðu, bakuggarnir og raufaruggarnir. Hvor gerð gegnir mikilvægu hlutverki í stjórnun hreyfinga og jafnvægis í fiskinum. Ópöruðu uggarnir gegna einkum því hlutverki að fiskurinn velti ekki út á hlið en pöruðu uggarnir stuðla að fram-aftur jafnvægi.

4. Bygging óparaðra ugga Tengdir Hryggsúlunni með Geislaberum
Uggarnir styrktir með geislum
Geta verið mjúkir og harðir
Ópöruðu uggarnir eru tengdir hryggsúlunni með svokölluðum Geislaberum “Radials” sem tengjast við þorntinda hryggsúlunnar inn á við, en við geislana í uggunum (ceratotrichia í brjóskfiskum, lepidotrichia í beinfiskum) út á við. (mynd af þorski, sandhverfu) Geislarnir eru oft greinóttir og hafa marga liði og eru þessvegna mjúkir (e.Soft Rays). Í flokkinum Acanthopterygi hafa þessir mjúku geislar þróast yfir í stífa gadda, þessir gaddar (e.Spines)eru ógreindir, óliðskiptir og oftast hvassir í oddinn. Karfinn hefur marga gadda í fremri bakugga sínum (Mynd)
Vanþróaðri fiskar hafa oftast aðeins einn bakugga, en þróaðri fiskar, t.d. Karfinn hafa tvo, og er þá oft fremri ugginn með stífa gadda, en sá aftari með mjúka geisla.
Sumir fiskar hafa veiðiugga (t.d. Laxfiskar) en hann hefur ekki sömu innri byggingu og hinir ópöruðu uggarnir, hann hefur ekki geisla úr beini og tilgangur hans er fremur óljós.

5. Bygging óparaðra ugga Tengdir Hryggsúlunni með Geislaberum
Uggarnir styrktir með geislum
Geta verið mjúkir og harðir
Geislar
Geislaberar
Ópöruðu uggarnir eru tengdir hryggsúlunni með svokölluðum Geislaberum “Radials” sem tengjast við þorntinda hryggsúlunnar inn á við, en við geislana í uggunum (ceratotrichia í brjóskfiskum, lepidotrichia í beinfiskum) út á við. (mynd af þorski, sandhverfu) Geislarnir eru oft greinóttir og hafa marga liði og eru þessvegna mjúkir (e.Soft Rays). Í flokkinum Acanthopterygi hafa þessir mjúku geislar þróast yfir í stífa gadda, þessir gaddar (e.Spines)eru ógreindir, óliðskiptir og oftast hvassir í oddinn. Karfinn hefur marga gadda í fremri bakugga sínum (Mynd)
Vanþróaðri fiskar hafa oftast aðeins einn bakugga, en þróaðri fiskar, t.d. Karfinn hafa tvo, og er þá oft fremri ugginn með stífa gadda, en sá aftari með mjúka geisla.
Sumir fiskar hafa veiðiugga (t.d. Laxfiskar) en hann hefur ekki sömu innri byggingu og hinir ópöruðu uggarnir, hann hefur ekki geisla úr beini og tilgangur hans er fremur óljós.
Þorntindar

6. Bygging paraðra ugga Tengdir stuðningsbeinum (grindum)
Ekki tengdir hryggsúlunni beint
Eyruggagrindin er tengd höfuðbeinunum en kviðuggagrindin er oftast laus
Pöruðu uggana má bera saman við útlimi landhryggdýra, eyruggarnir (framfætur) og kviðuggarnir (afturfætur) en að sjálfsögðu er bygging þeirra mjög frábrugðin.
Eyrugginn tengist Eyruggabeininu, (Cleithrum) sem er hluti af brjóstgrindinni (e. pelvic girdle). Brjóstgrindin tengist ekki við hryggsúluna í fiskum, heldur aðeins lauslega við höfuðkúpuna að aftanverðu með 3 beinum, (posttemporal, supratemporal og supracleithrum) Geislar Eyruggans eru mjúkir og eru studdir af Geislaberum, sem tengjast við 2 bein, Scapula og Coracoid.
Kviðugginn og kviðuggabeinið sem hann tengist er yfirleitt ekki tengdur beinagrind fisksins að öðru leyti, heldur flýtur hann laus í vöðvamassanum.
Breytileiki í formi, gerð og notkun ugganna er gífurlegur, og væri eflaust hægt að skrifa bókaflokk um þann breytileika, meira verður eflaust talað um þennan breytileika í “trends” hluta síðunnar og fyrirlestri

7. Bygging paraðra ugga Tengdir stuðningsbeinum (grindum)
Ekki tengdir hryggsúlunni beint
Eyruggagrindin er tengd höfuðbeinunum en kviðuggagrindin er oftast laus
geislar
Pöruðu uggana má bera saman við útlimi landhryggdýra, eyruggarnir (framfætur) og kviðuggarnir (afturfætur) en að sjálfsögðu er bygging þeirra mjög frábrugðin.
Eyrugginn tengist Eyruggabeininu, (Cleithrum) sem er hluti af brjóstgrindinni (e. pelvic girdle). Brjóstgrindin tengist ekki við hryggsúluna í fiskum, heldur aðeins lauslega við höfuðkúpuna að aftanverðu með 3 beinum, (posttemporal, supratemporal og supracleithrum) Geislar Eyruggans eru mjúkir og eru studdir af Geislaberum, sem tengjast við beinin Scapula og Coracoid.
Kviðugginn og kviðuggabeinið sem hann tengist er yfirleitt ekki tengdur beinagrind fisksins að öðru leyti, heldur flýtur hann laus í vöðvamassanum.
Breytileiki í formi, gerð og notkun ugganna er gífurlegur, og væri eflaust hægt að skrifa bókaflokk um þann breytileika, meira verður eflaust talað um þennan breytileika í “trends” hluta síðunnar og fyrirlestri
Geislaberar
Cleithrum
Scapula/Coracoid

8. Staðsetning paraðra ugga
Afstaða og staðsetning uggaparanna hefur breyst mikið í tímans rás til aukinnar stjórnunar hreyfinga
Eyruggarnir færast ofar, kviðuggar framar
Staðsetning eyr-og kviðugga hefur breyst töluvert með þróun, í brjóskfiskum og frumstæðari beinfiskum, eins og laxfiskum, er hlutverk eyrugganna svipað og vængja flugvéla, að skapa stöðugleika fremur en sundhæfni, þeir eru tengdir neðarlega á búkinn og sundhæfileikar þessara fiska eru að mestu miðaðir við það að synda í opnu hafi. Kviðuggarnir eru ennfremur staðsettir aftarlega á búknum.
Með tilkomu viðamikilla grunnsævis- og strandsvæða og kóralrifja þegat hið stóra meginland Pangea tók að klofna varð til mjög sterkt val fyrir aukinni hæfni í stjórnun hreyfinga. Kviðuggagrindin tók að færast framar, og eyruggagrindin ofar, ennfremur varð tenging eyruggans “lóðréttari” við búkinn, sem gefur meiri möguleika á stjórnun. Þessi þróun hefur náð hámarki hjá sumum tegundum í því að kviðuggagrindin er í raun komin framar en eyruggagrindin, og hafa grindurnar í sumum tilfellum jafnvel tengst.

9. sporðurinn
Sporðurinn sér um slagkraftinn og að knúa fiskinn áfram með spyrnu
Þróun á sporði fiska yfir í homocercal tengist líklegast að stórum hluta þróun sundmagans og flotjafnvægis, sem dregur úr þörf heterocercals sporðsins til að framkalla lyftingu (Moyle og Cech, 1982)
Nákvæmnin og krafturinn er alltaf að verða meiri í þróuninni

10. Innra útlit PROTOCERCAL Hryggjarsúlan bein Vanþróuð og ósérhæfð gerð
T.d. Tálknmunninn, vankjálkar og lirfustig þróaðri fiska

11. HETEROCERCAL Sveigist hryggjarsúlan upp í efri blöðku sporðsins
Brjóskfiskar eins og Háfur (Squalus acanthias) og aðrir frumstæðir fiskar eins og Styrjan (Acipenseridae)
Deplaháfur (Scyliorhinus canicula)

12. HYPOCERCAL Þá sveigist hryggurinn í neðri sporðblöðkuna
Engir núlifandi fiskar eru með þessa gerð af sporði nema lirfur Steinsugunnar (Lamprey)

13. HOMOCERCAL Þróaðri beinfiskar eru með þessa týpu
Sporðgeislunum komið fyrir samhverft, festir við hypural beinin aftan við síðasta hryggjarliðinn, sem styður við geislana
Aftasti hryggjaliðurinn kallast urostyle og samanstendur hann af smættuðum hryggjarliðum - homocercalgerð er á eftir heterocercalgerð í þróuninni
meiri slagkraftur = hraðara sund
Rauðspretta (Pleuronectes platessa)

14. HEMIHOMOCERCAL
millistig í þróun á milli heterocercal og homocercal, sem eru með ytri samhverfu en ekki innri
hryggjarsúlan beygir upp í efri hluta blöðkunar
Leirgedda (Amia calva)

15. LEPTOCERCAL
Lík protocercalgerðinni að því leiti að þeir eru með sameinaðan bak-og raufarugga og hryggjarsúlan nær alveg út í enda blöðkunnar
Ekki frumstæð gerð
Líklega hefur hún þróast út frá heterocercal- eða homocercalgerð. Dæmi um fiska með þessa týpu eru: Lungnafiskar (Dipnoi) og Rottuhalar (Macrouridae)
Lungnafiskur

16. ISOCERCAL
Ekki með venjulegt urostylebein. Beinið hefur umbreyst í flata plötu  líklegast þróast frá homocercalgerð
Þorskurinn hefur þessa gerð af sporði
Þorskur (Gadus morhua)

17. GEPHYROCERCAL (BRÚARSPORÐUR)
Hér hefur endi hryggjarsúlunnar með hypuralplötunni horfið
Bak- og raufaruggarnir eru vaxnir saman
Tunglfiskar (Molidae) eins og Mola mola

18. Ytra útlit

19. þróun Hypuralplöturnar eru að sameinast Fækkun beina í sporðinum
Nákvæmnin meiri
Samhverfan meiri
Krafturinn meiri

20. Mismunandi aðlaganir til sunds
Fiskar sem nota ekki sporðinn aðallega til að knýja sig áfram
Eyruggi
Bakuggi
Raufaruggi
Bak- og raufaruggi
Þegar fólk hugsar um sund fiska þá sjá flestir fyrir sér fiskana knúa sig áfram með því að sveifla sporðinum. Fiskar hafa þó margir hverjir farið aðrar leiðir í sundinu og nota þeir þá eyruggana, bakuggana, raufaruggana eða bæði bak og raufaruggana til að ferðast. Flestir fiskarnir halda sporðinum en þá getur hann verið farinn að gegna öðrum hlutverkum, eins og til dæmis notaður til þess að beygja eins og stýri á flugvél

21. Eyruggasund (Lapriform)
Dæmi um fiska sem nota eyruggana til sunds
Kúlufiskur (Tetraodontidae)
Röndótti brimborrinn (Embiotoca lateralis ) sem notar eyruggana til að synda allt að tvær líkamslengdir á sekúndu (video)
Til dæmis um þá fiska sem nota eyruggana til sunds er sá merkilegi fiskur sem kallast á íslensku kúlufiskur (TETRAODONTIDAE) en er best þekktur undir nafninu puffer. Á myndinni hér (til hægri? Fyrir neðan?) má sjá að hann hefur stóra eyrugga sem auðvelda honum sundið. Annað dæmi um fiska sem nota eyrugga til sunds er Surfperch /Brim(?)borri (ætt: Embiotocidae ) en hann byrjar að nota sporðinn þegar hann þarf að fara hratt. Sjá má video af hvernig hann syndir hér :

22. Skötusund (Rajiform)
Skatan er með sérstakt eyruggasund þar sem hún knýr sig áfram með bylgjuhreyfingum á ummynduðum eyruggum
Skatan er svo gott dæmi um fisk sem finnst í kringum ísland sem notar ummyndaða eyrugga til sunds. Mynda þá báðir uggarnir bylgjuhreyfingar sem knýr fiskinn áfram.

23. Sund með bakuggum
Til eru ferskvatnsálar í afríku sem hafa mjög langa bakugga en enga sporðblöðku né raufarugga
Helstu fulltrúar þeirra fiska sem synda með bakugganum finnast meðal ferskvatns ála í Afríku. Bakuggi þeirra hefur allt að 200 geisla og er næstum jafn langur og búkurinn en þeir hafa enga sporðblöðku né raufarugga. Leirgeddan (Amia Calva) hefur einnig langan bakugga sem hún notar mikið við sundið

24. Sund með raufaruggum
Svartiskuggi (Apteronotus Albifrons) er með laglegan raufarugga sem hann hreyfir í bylgjur til að koma sér afram
Svarti draugurinn (Apteronotus Albifrons) er með laglegan raufarugga sem hann hreyfir í bylgjur til að koma sér áfram. Raufarugginn er með yfir 150 geisla og er mjög langur eins og sést á myndinni hér fyrir..

25. Sund með bak- og raufaruggum
Fiskar sem nota bak- og raufarugga til sunds
Tunglfiskurinn (Mola mola) sem verður allt að tvö tonn að þyngd. Sporððurinn notaður sem stýri (kannski video)
Gikkfiskar (Balistidae) er ætt fiska sem nota einnig bak- og raufarugga til að knýja sig áfram (video!)
Tunglfiskurinn (Mola mola) er fiskur sem verður allt að tvö tonn að þyngd og hann notar bak- og raufarugga til að synda. Sporðurinn hjá honum er notaður sem stýri og minnir helst á stýri á flugvél. Myndband af tunglfisknum að synda má nálgast hér. Gikkfiskar (Balistidae) er önnur ætt fiska sem nota bak- og raufarugga til að knýja sig áfram og er hér hægt að sjá myndband af drottningar gikkfisk (Balistes ventula) synda.

26. Öðruvísi notkun ugga
Hjá þrífótnum (Bathypterois grallator) hafa fálmarar þróast úr kviðuggunum og sporðinum sem leyfa honum að standa á botni sjávar
Svo eru einnig til fiskar þar sem uggarnir hafa þróast í aðra átt og farnir að gegna gjör ólíku hlutverki. Til dæmis um það er “Þrífóturinn”, Tripodfish (Bathypterois grallator). Hann hefur þróað nokkurskonar fálmara úr kviðuggunum og sporðinum sem leyfir honum að standa á botninum. Þessir fálmarar virðast þó bara vera stífir þegar fiskurinn vill standa því þegar hann syndir áfram þá er sem fálmararnir missi þennan stífleika.

27. Öðruvísi notkun ugga
Á flugfisknum (Cheilopogon heterurus) hafa eyruggarnir þróast í nokkurs konar vængi.
Fiskurinn flýgur nú samt ekki en hann getur stokkið upp úr vatninu í um 1 metra hæð og svifið allt að 90 metra. Þetta gerir hann til að forðast rándýr því dýrin missa sjónar á honum þegar hann fer uppúr sjónum og geta ekki elt