1. الخلية و الطاقة LA CELLULE ET L’ENERGIE

2. تتطلب الوظائف الحيوية المختلفة عند الكائن الحي إستهلاك طاقة فالنقل الفعال و عمليات التصنيع الحيوي و غيرها كلها نشاطات مستهلكة للطاقة التي يستمدها الجسم من الجزيئات الغذائية ، لذا نلاحظ عند الجوع أو الصيام المطول لعدة أيام تناقصا مطردا للنشاط و ضعفا للجسم. و طالما أن الجسم هو في الحقيقة مجموعة خلايا فإن مختلف الظواهر الطاقوية تحدث على مستوى الخلية الحية. و هنا نطرح الأسئلة التالية :
 على أي شكل يتم إستهلاك الطاقة من طرف الخلية ؟
 ما هو المصدر الأصلي لهذه الطاقة ؟
 كيف تجدد الخلية إحتياطها من الطاقة ؟
 إن المصدر الأساسي للطاقة هو الشمس حيث تحول الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية كامنة خلال تفاعلات البناء REACTIONS ANABOLIQUES (التركيب الضوئي – تحويل السكريات إلى بروتينات – دسم … إلخ).
 يتم استخراج الطاقة الكامنة إلى طاقة قابلة للإستعمال بفضل تفاعلات الهدم REACTIONS CATABOLIQUES للجزيئات العضوية في عمليات التنفس و التخمر.
 تستعمل الخلية الطاقة في صورة مركبات الأدينوزين مثل ADP , ATP .
 تحافظ الخلية على توازنها الطاقوي بفضل الجزيئات الموفرة لها عن طريق التغذية كما هو الحال بالنسبة للخلية الحيوانية و الخلايا عديمة اليخضور ، أو التي تركبها بنفسها كما هو الحال بالنسبة للخلايا الخضراء.

3. الخلية و الطاقة تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية كامنة.
التركيب الضوئي.
تحويل الطاقة الكيميائية الكامنة إلى طاقة قابلة للاستعمال.
التنفس و التخمر
استعمال الطاقة .
التقلص العضلي

4. أولا: تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية كامنة
التركيب الضوئي LA PHOTOSYNTHESE

6. تميز هذه الظاهرة فقط النباتات الخضراء التي لها القدرة على تغذية نفسها إنطلاقا من جزيئات بسيطة حيث تمتص الماء و الأملاح المعدنية من التربة و تمتص غاز CO2 من الجو و بفضل إحتوائها على اليخضور LA CHLOROPHYLLE و في وجود الضوء تركب مواد عضوية مختلفة ، فهي إذن كائنات ذاتية التغذية AUTOTROPHES أما الكائنات عديمة اليخضور فإنها لا تملك هذه الخاصية و يجب أن تحصل على الجزيئات العضوية جاهزة في عمليات التغذية.
تظهر هنا إذن علاقة حتمية بين تواجد اليخضور و الضوء و غاز الفحم الذي يوفر عنصر الكربون و بناء المركبات العضوية.

7. 1- مكونات اليخضور:
يوجد اليخضور في الخلايا النباتية الحية المعرضة للضوء بالنسبة للنباتات الخضراء ، لأن تشكله و نشاطه مرتبطان بالضوء. يتمركز اليخضور داخل الصانعات الخضراء التي توجد أساسا في الأوراق الخضراء و السيقان العشبية و الثمار غير الناضجة.

8.  إستخلاصه
ترشيح
نسحق مجموعة من الأوراق الخضراء الطرية مثل أوراق السبانخ EPINARDS أو أوراق البطاطا مع قليل من الرمل و الكحول 90 º أو الأسيتون
ACETONE ثم نرشح الخليط فنحصل على محلول أخضر هو محلول اليخضور الخام SOLUTION DE CHLOROPHYLLE BRUTE و هو خليط من عدة أصبغة.
أوراق + رمل + كحول
محلول اليخضور
الخام

9. فصل أصبغة اليخضور أ) بواسطة الإنحلال الإصفائي
المذيبات الإصطفائية :البنزين أو إيثير البترول و قطرات من الماء لفصل المذيبين عن بعضهما ، فنحصل على طبقتين :
طبقة علوية شديدة الإخضرار تتكون أساسا من اليخضور –أ- CHLOROPHYLLE –A- و الجزرين CAROTENE و البزين.
طبقة سفلية قليلة الإخضرار تتكون أساسا من اليخضور –ب- CHLOROPHYLLE–B- و اليصفور XANTHOPHYLLE

10. ب) الفصل بواسطة التسجيل اللوني
ورق تسجيل لوني
قطرات يخضور خام
مذيبات

11. مكونات اليخضور: يتركب اليخضور الخام من:
أصبغة يخضورية: يخضور (ا) + يخضور (ب).
أشباه الجزرين : يصفور + جزرين.

13. Chlorophyll a
Chlorophyll b
Carotenoids

14. الخواص الضوئية لليخضور

15. أ- طيف الضوء البيض
قبل التطرق إلى هذه الخواص ، نذكر أن الضوء الأبيض يتكون من تداخل سبعة أشعة ضوئية أساسية هي ألوان الطيف SPECTRE. و التي يمكن الحصول عليها بإمرار حزمة ضوئية بيضاء في موشور زجاجي و في غرفة مظلمة ثم استقبال الأشعة على شاشة بعد خروجها من الوجه المقابل للموشور حيث تنكسر الأشعة الضوئية بدرجات مختلفة نظرا لإختلاف أطوال موجاتها و التي تشكل مع بعضها قوس قزح ARC-EN-CIEL الممتدة من الأحمر إلى البنفسجي و هذا ما نصطلح عليه : طيف الإصدار SPECTRE D’EMISSION.

16. Micro- waves X-rays UV Infrared Radio waves 600 nm
Increasing energy
Gamma
rays
Micro-
waves
X-rays UV
Infrared
Radio waves
Visible light
Wavelength (nm)
600 nm

18. Reflected
light
Light
Absorbed
light
Transmitted
light
Chloroplast

19. طيف إمتصاص اليخضور

20. طيف امتصاص اليخضور

22. إن الاشعاعات الظاهرة على الشاشة هي تلك الاشعاعات التي لم تمتص من طرف اليخضور، بينما تلك التي اختفت هي الاشعاعات التي امتصها اليخضور. بذلك فإن الاشعاعات الأكثر امتصاصا من طرف اليخضور هي الحمراء و البنفسجية ، أما الاشعاعات الخضراء فلا يمتصها تقريبا.

23. دور اليخضور
يلعب اليخضور دور محسس ، فهو يلتقط الإشعاعات الضوئية و يحولها إلى طاقة كيميائية.

24. العلاقة بين شدة التركيب الضوئي و اشعاعات الطيف(طيف النشاط)
 تجربة إنجلمان ENGELMANN
وضع إنجلمان بين صفيحة و ساترة خيطا من أشنة خضراء (سبيروجيرا LA SPIROGYRE) بوجود نوع من البكتيريا الشرهة للأكسجين (المحبة للأكسجين) هي BACTERIUM TERMO ، ثم أضاء المحضر بأشعة الضوء الأبيض السبعة بفضل منبع ضوئي أسفل صحن المجهر.

29. النتيجة : نستخلص من التجربتين أن أكثر الأشعة إمتصاصا من طرف اليخضور هي أكثرها فعالية و تأثيرا على شدة إنطلاق الأكسجين (شدة التركيب الضوئي)

31. مقارنة بين طيف الامتصاص و طيف النشاط

32. الصانعات الخضراء

35. تظهر الصانعات الخضراء عند النباتات الراقية على شكل حبيبات كروية أو بيضوية سابحة في السيتوبلازم ، و يتراوح قطرها من 3 ← 10 ميكرون و سمكها من 1 ← 2 ميكرون و يصل عددها في الخلية الواحدة إلى 40 صانعة خضراء. أما في النباتات الدنيا فتأخذ الصانعة شكل شريط لولبي كما في طحلب السبيروجيرا.

38. سمح المجهر الإلكتروني بإظهار البنية الدقيقة للصانعة الخضراء ، حيث تبدو محاطة بغشاءين بلاسميين يفصل بينهما فراغ ضيق ، و تمتد في الداخل أعراف متوازية طوليا ذات أغشية بلاسمية تسمى الصفائح (كييسات الحشوة) ، بينما تملأ الجوف الداخلي مادة أساسية تسمى الحشوة STROMA.
تتوضع على الصفائح عناصر خضراء مرتبة بشكل أطباق تسمى حبات الغرانا GRANA (مجموعة بذيرات) ، و تحتوي كل حبيبة غرانا GRANUM (بذيرة) على مجموعة من الكييسات المسطحة THYLAKOÏDES المرتبة فوق بعضها ، و بها يتواجد اليخضور

40. بنية الكييس : يوجد نوعان من الكييسات THYLAKOÏDES (أو الصفائح) ، و هما متكاملان بنيويا و وظيفيا.
 صفائح الغرانا THYLAKOÏDES GRANAIRES.
 صفائح الحشوة THYLAKOÏDES DU STROMA

41. مكونات غشاء التيلاكوئيد

42. يتركب كييس الغرانا من غشاء بلاسمي يتكون من طبقتين من الدسم الفوسفورية PHOSPHOLIPIDES و بروتينات. تتميز بروتينات الكييس إلى ثلاثة أنواع :

43. بروتينات مرتبطة مع أصبغة اليخضور مكونة أنظمة ضوئية PHOTOSYSTEMES و هي PSI و PSII.
بروتينات خاصة بنقل الإلكترونات.
بروتينات لها دور إنزيمات لبناء الطاقة تسمى الكرات المذنبة SPHERES PEDONCULEES تقوم بتركيب ATP لذا يطلق عليها صانعات ATP (ATP SYNTHETASE) ، و تكون متوضعة فقط في أجزاء الأغشية المقابلة للحشوة.

44. بنية الأنظمة الضوئية
يتكون النظام الضوئي من عدد من جزيئات اليخضور و الأصبغة الجزرينية و جزيئات غشائية أخرى فهي إذن بروتينات غير متجانسة. تترتب الجزيئات بحيث تشكل المحيطية منها لاقطا CAPTEUR (و هي جزيئات اليخضور –ب- و الكاروتينات ) يقتنص الأشعة الضوئية و يحولها إلى الجزيئات المركزية التي تشكل الجزيئة الفخ أو ما يعرف بالمركز التفاعلي CENTRE REACTIONNEL و الذي يحتوي على اليخضور –أ- و يمتاز بقدرته على تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيميائية و توليد التفاعلات.

48. النظام الضوئي الثاني PSII :
يرتبط النظامان PSII و PSI بمجموعة جزيئات أخرى مثل نواقل الإلكترونات و جزيئات البلاستوكينون PLASTOQUINONE التي تملك حرية التنقل عبر الدسم المكونة للغشاء ، و تسمح أكسدتها بتجميع البروتونات (H+) داخل الكييس ، و صفائح الحشوة فهي نواقل للبروتونات.

49. دور اليخضور

50. تجربة التفلور(الإستشعاع) FLUORESCENCE
نضئ بشدة حوضا زجاجيا متوازي الأضلاع يحتوي على محلول اليخضور الخام و ذلك إما بضوء الشمس أو ضوء مصباح قوي ، ثم ننظر إلى الحوض جانبيا من جهة وصول الأشعة الضوئية
 الملاحظة : يظهر الجانب الذي تسقط عليه الأشعة بلون أحمر. أما الوجه الخلفي فيظهر بلون أخضر.
 التفسير : تتحفز جزيئات اليخضور عند سقوط الأشعة الضوئية عليها فتمتص بعض الإشعاعات و بذلك تمر من حالة الإستقرار إلى حالة النشاط ، و بعودتها إلى حالة الإستقرار تعيد الإشعاعات التي إمتصتها فتظهر هنا في التجربة على شكل أشعة حمراء.

51. Excited state Light Light (fluorescence) Chlorophyll molecule Heat e1 2
Heat
Light
(b) fluorescence of isolated chlorophyll in solution
Light
(fluorescence)
Photon
Ground
state
Chlorophyll
molecule
(a) Absorption of a photon

52. مراحل التركيب الضوئي

53. تجربة امرسن: (1932)وجود نوعين من التفاعلات
إستعمل تقنية الإضاءة المتقطعة، حيث أرسل ومضات ضوئية قوية شدة كل منها ( لوكس) على معلق أشنيات خضراء وحيدة الخلية (كلوريلا CHLORELLE) ، و ذلك لمدة قصيرة جدا تقدر 10 µS و تتخلل هذه الومضات فترات مظلمة متزايدة ( من 1 إلى 40 ميلي ثانية) و الوثيقة المرفقة تبين كيف يمكن الفصل بين الفترات المضيئة ذات الزمن الواحد و الفترات المظلمة المتغيرة.
النتائج المحصل عليها ممثلة في المنحنيات التالية :

55. في درجة حرارة 25°م يتم الحصول على المردود الأمثل، عندما يكون الفاصل الزمني بين وميضين هو 20 ميلي ثانية.
في درجة حرارة 5°م يتم الحصول على نفس المردود لكن بشرط أن يكون الفاصل الزمني أكبر40 ميلي ثانية.
النتيجة: في هذه الشروط التجريبية ( شعاع وامض)
للحصول على مردود أمثل يجب أن تمر العملية بفترة مظلمة، و أن المدة الزمنية للفترات المظلمة تتوقف على الحرارة .
و هذا يقود إلى لأن هنا مركبات تتشكل بسرعة في الضوء و لا تتأثر به ( تفاعلات كيميو ضوئية) و تستعمل هذه المركبات فيما بعد بطريقة بطيئة بتفاعلات بيوكيمائية حساسة للضوء.

57. تشمل عملية التركيب الضوئي مرحلتين هما:
مرحلة تحتاج إلى ضوء و تدعى بالمرحلة الضوئية.
مرحلة لا تحتاج إلى ضوء و تدعى بالمرحلة الظلامية

58. مراحل التركيب الضوئي مرحلتان :
Réaction photochimique : dans la membrane des thylakoïdes
E lumière
E chimique (ATP)
H2O
H+ + O + électrons
Cycle de Calvin : dans le stroma

59. أولا : المرحلة الضوئية

60. مصدر الاكسجين المنطلق
تجارب روبن و كامن: البحث عن مصدر الأكسجين المنطلق
نضع معلق أشنيات خضراء وحيدة الخلية CHLORELLES في محلول معدني مناسب و نضيف إليه 4 % من غاز CO2 ثم نعرضه للضوء.
عندما نزود هذه الأشنيات بغاز CO2* به أكسجين مشع O218 نسجل إنطلاق أكسجين عادي غير مشع أثناء التركيب الضوئي.
عندما نزود هذه الأشنيات بماء به أكسجين مشع H2O*  (O218 ) نلاحظ إنطلاق أكسجين مشع خلال التركيب الضوئي.
 التفسير : عند تحفيز اليخضور فإنه يفقد إلكترونات يستعيدها بتجزئته للماء فيتحرر "O2" أما البروتونات H+ فتتجمع في تجاويف الكييسات.
 النتيجة : مصدر O2 المنطلق هو الماء و ليس CO2.

61. 6 CO H2O 18
Glucose O218
6 CO H2O 16
Glucose O216

62. هذه النتيجة تقود إلى استنتاج أنه يمكن تقسيم تفاعلات التركيب الضوئي إلى مجموعتين من التفاعلات:

63. و يمكننا تلخيص المراحل:

64. التحلل الضوئي للماء

65. مصير الالكترونات الناتجة عن أكسدة الماء

66. تجربة هيل (1937)
إستعمل هيل معلقا من الصانعات الخضراء في محلول فيزيولوجي مناسب (PH = 7.9) و في حيز خالي من CO2 ، ثم أضاف إلى المحلول مستقبلا للإلكترونات هو فيريسيانيرالبوتاسيوم Fe3+(CN-)6K3 Ferricyanure de POTASSIUM ذات اللون الأحمر الأجوري.
ثم عرض المحضر لإضاءة قوية شدتها لوكس LUX.

67. النتائج
لاحظ هيل أنه في نفس الوقت الذي يتم فيه إنطلاق O2 ترجع فيريسيانير البوتاسيوم إلى فيروسيانير البوتاسيوم Fe2+ ذات اللون الأخضر الداكن.
ضوء
H2O + فيريسياتير البوتاسيوم (Fe3+)
4H+ + O2 + فيروسيانير البوتاسيوم (Fe2+)

68. التفسير
إن إرجاع فيريسيانير البوتاسيوم يدل على أنها إكتسبت إلكترونا ، و نفسر ذلك بأن اليخضور عند تنبيهه بالضوء يحرر إلكترونات يأخذها مستقبل الإلكترونات (فيريسيانير البوتاسيوم) و يستعيد اليخضور إلكتروناته من أكسدة الماء ، فإذا أخذنا بعين الإعتبار فقط شوارد الحديد فإننا نكتب التفاعل الحاصل في التجربة كما يلي :

69. أما في النبات الأخضر فتوجد عدة مستقبلات طبيعية للإلكترونات تشكل السلسلة التركيبية الضوئية و يعد مركب NADP+ آخر عنصر في هذه السلسلة.

70. NADP = Nicotinamide adénine dinucléotide phosphate

71. إن عملية التحليل الضوئي للماء هي في الواقع عملية نقل للإلكترونات من الماء إلى مستقبل نهائي معين ، و لا يمكن أن يتم هذا النقل بصورة عفوية طالما أن كمون الأكسدة و الإرجاع للماء O2 , H2O يساوي V بينما يقدر كمون الأكسدة الإرجاعية T+ / TH.H+ بـ : V
و بالتالي فإن وجود مصدر خارجي للطاقة يصبح حتميا.

73. يوجد نمطان من اليخضور –أ- هما (A2 و A1) يمثلان الأصبغة الوحيدة القادرة على فقدان الإلكترونات لصالح نواقل السلسلة التركيبية الضوئية عند إلتقاطها للطاقة الضوئية ،
مثلا عندما يلتقط اليخضور أ2 الفتونات ينتقل كمون أكسدته الإرجاعية من 0.9+ إلى – 0.2 V مما ينتج عنه إنتقال تلقائي للإلكترونات إلى السلسلة الأولى من النواقل التي تصل إلى اليخضور أ1 (عدد النواقل أربعة متزايدة الكمون).
تنتقل الإلكترونات من ناقل إلى آخر حتى تصل إلى النظام الضوئي PSI
و بطريقة مماثلة يلتقط اليخضور –أ1- للنظام الضوئي PSI فوتونا يسمح له بفقدان إلكترونين لصالح نواقل أخرى يكون آخرها مستقبل يوجد في الحشوة هو NADP+.
نجد في النهاية أن انتقال الإلكترونات يكون على شكل يشبه تيارا كهربائيا إنطلاقا من الماء إلى المستقبل الأخير في الحشوة. نلخص ما سبق في المخطط التوضيحي إلى الأسفل  :

75. Electron transport chain
acceptor
ADP e
acceptor
NADP
2e
Electron transport chain
Proton
2e
Photon
Chlorophyll
Chlorophyll
NADPH-producing
photosystem
Water-splitting
photosystem
2 H + 1/2

77. ATP mill Water-splitting photosystem NADPH-producing photosystem
Photon
ATP
mill
Photon
Water-splitting
photosystem
NADPH-producing
photosystem

78. Electron transport chain
To Calvin Cycle
Light
Light
ADP + P
NADP
Stroma
Electron transport chain
Thylakoid
membrane
ATP
synthase
Inside thylakoid
1/2

81. مصير البروتونات :
تجربة ميتشال:تركيب جزيئات ATP

82. يخزن قسم من الطاقة الضوئية الممتصة في المركبات المرجعة النهائية TH
يخزن قسم من الطاقة الضوئية الممتصة في المركبات المرجعة النهائية TH.H+ و المتمثلة أساسا في مركبات NADPH , H+ ، و نعلم من جهة أخرى أن تفاعلات الأكسدة و الإرجاع على مستوى السلسلة التركيبية الضوئية تحرر طاقة فكيف يمكن تعويضها و الإستفادة منها ؟

83. فرضية ميتشال MITCHEL عام 1978 :
لقد بينت الدراسات و الملاحظات التجريبية أن إنتقال الإلكترونات خلال السلسلة التركيبية الضوئية يكون مرفوقا بفسفرة ADP و هو ما يصطلح عليه إسم الفسفرة الضوئية
لـ ADP و من هنا و ضع ميتشال الفرضية التالية :
"عند إنتقال البروتونات من تجاويف الكييسات إلى الحشوة فإنها تحرر طاقة تساهم في تركيب ATP و ذلك إنطلاقا من ADP و الفوسفور المعدني Pi ".

84.  تجربة : نستعمل في التجربة كييسات معزولة و موضوعة في الظلام و ذلك لتجنب عمل اليخضور. تحضن الكييسات في وسط يحتوي على ADP و Pi.
المرحلة الأولى : تحضن الكييسات في وسط بحيث تكون PH = 7 فلا يتشكل ATP في هذه الحالة.
المرحلة الثانية : توضع الكييسات في وسط حامضي PH = 4 ، نسجل دخول البروتونات إلى الكييسات حتى يتعادل محتواها مع وسط الحضن ، و تصبح الكييسات حامضية PH = 4 ، و لا يتشكل ATP في هذه الحالة.
المرحلة الثالثة : نضيف إلى وسط الحضن صودا (NaOH) تدريجيا حتى يصبح قاعديا PH = 8.5 نلاحظ تشكل ATP في هذه الحالة.
المرحلة الرابعة : نخرب الكرات المذنبة على مستوى غشاء الكييسات ثم نعيد التجربة فلا يتشكل ATP.

87.  التفسير :
يحدث تجمع البروتونات H+ في تجاويف الكييسات فرقا في تركيزها بالنسبة للمادة الأساسية أي مسببة تدرجا في تركيزها و الذي يترجم بفرق في درجة الحموضة "PH" بين تجاويف الكييسات و الحشوة (حيث يكون PH داخل الكييسات حامضيا و يكون PH في الحشوة قاعديا).
يمكن لهذه البروتونات المتجمعة في الكييسات أن تخرج إلى الحشوة عن طريق الكرات المذنبة التي تعمل كإنزيمات نشطة تحفز تشكيل ATP إنطلاقا من ADP و Pi و الطاقة التي تحررها البروتونات.
و هذا ما نسميه بفسفرة ADP. فتتشكل رابطة كيميائية ذات طاقة عالية.
تساهم بعد ذلك البروتونات في إرجاع NADP +إلى NADPH , H+ في المادة الأساسية أو تعود ثانية إلى تجاويف الكييسات بواسطة مركبات تكون في حالة تنقل مستمر ضمن الطبقة الدسمة هي جزيئات بلاستوكينون PLASTOQUINONE و ذلك بفضل الطاقة المتحررة من الإلكترونات و هذا ما نطلق عليه اسم ظاهرة الإنتقال الموضعي.

88. النتيجة : يؤدي تراكم البروتونات في تجاويف الكييسات إلى تشكل ATP.
هـ) إستقرار اليخضور :
تستقر جزيئات الأنظمة الضوئية PSI و PSII المحفزة بواسطة الأشعة الضوئية ، حيث يكتسبPSI الإلكترونات من PS II و يكتسب هذا الأخير الإلكترونات ، الناتجة من التحليل الضوئي للماء.

89. الخلاصة
يتسبب سقوط الفتونات الضوئية على اليخضور في إنطلاق سلسلة من التفاعلات التي تحدث على مستوى أغشية الكييسات :
تفكيك جزيئات الماء التي تعتبر مصدرا للإلكترونات و البروتونات التي تسمح في الأخير بتركيب ATP و إرجاع النواقل مثل NADP+ إلى NADPH,H+.
نقل الإلكترونات على طول السلسلة التركيبية الضوئية.
إنطلاق O2 الناتج من التحليل الضوئي للماء.

90. نواتج المرحلة الضوئية
تمثل السلسلة التركيبية الضوئية و عملية الفسفرة الضوئية
ATP
NADPH,H+

91. ثانيا: المرحلة الظلامية

92. تحدث جميع تفاعلات هذه المرحلة في المادة الأساسية و دون الحاجة إلى الضوء ، يتم خلالها استعمال نواتج المرحلة الضوئية (ATP و NADPH , H+) و إدماج CO2 في الجزيئات العضوية. و يرجع الفضل في إكتشاف تفاعلات هذه المرحلة إلى الأعمال التي قام بها كالفن و بنسون CALVIN ET BENSON (1946 ← 1953) باستعمال تتبع إنتقال C*O2 المشع (C14) و هي الأعمال التي سمحت بالإجابة عن بعض التساؤلات :
ما هو المركب المستقبل لغاز CO2 ؟
ما هي الجزيئات العضوية الأولى المتشكلة ؟
ما هي السكريات المتشكلة ؟ و كيف يتم تجديد مختلف المستقبلات ؟

94. تجربة كالفن:
إن المبدأ المتبع لهذا الغرض هو استعمال العناصر المشعة، يتم تزويد الكلوريلا بالكربون المشع على هيئة CO2 المشع، ثم تعرض للضوء في جهاز خاص (الشكل) يسمح بقذفها فجأة في اللحظة المرغوبة و ذلك في وعاء يحتوي على كحول مغلي، فنتحصل على خلاصة كحولية تخضع إلى تسجيل لوني على الورق، ثم إلى التصوير الاشعاعي الذاتي، و لا يبقى في هذه الحالة سوى تعيين البقع الظاهرة على ورق التسجيل اللوني و مقارنة ذلك مع البقع الشاهدة.

95. ففي حالة ما إذا طالت التجربة لمدة دقيقة واحدة فيلاحظ الاشعاع على مستوى أكثر من 20 مركبا، لكن إذا كانت مدة التجربة مقدرة ببضعة ثوان، فسوف نجد أغلبية الاشعاع على مستوى حمض الفوسفو غليسريك الذي يكشف هكذا كأول مركب ناتج.
إذا طالت مدة التجربة السابقة أكثر من بضعة ثوان، فإنه يمكن اظهار على مستوى الاشعاع الذاتي المسجل بقعا تقابل سكريات ثلاثية، الغليسر الدهيد فوسفات، و ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات...
و إذا طالت التجربة أكثر من بضعة ثوان يمكن الكشف أيضا عن تواجد الفركتوز1-6-ثنائي الفوسفات، الفركتوز-6-فوسفات، و السكاروز الحر.

98. مستقبل ثاني أكسيد الكربون:
حمض الفوسفو غليسريك مادة ثلاثية الكربون، الشيء الذي يجعلنا نعتقد بان المستقبل لثاني أكسيد الكربون هو مادة ثنائية الكربون، و تم التفكير آنذاك في حمض الجليكوليك (CH2OH-COOH )، لكن بينت التجارب السابقة أنه لم يتم الكشف على مركب ثنائي الكربون يضم كربونا مشعا.
تم حل الاشكالية من جديد من طرف العالم كالفن و ذلك بقياس كمية المركبات الناتجة و ذلك عند تغيير بعض الشروط الخارجية و حقق ذلك بالتجارب التالية:

99. العلاقة بين APG - RuDiP
تجربة1- وضع نبات أخضر في وسط معرض للضوء و غني بثاني أكسيد الكربون المشع 1% و عند الزمن 300 ثانية تم تخفيض نسبة غازالكاربون إلى نسبة ضئيلة جدا 0.003% النتائج ممثلة في الوثيقة التالية:
تجربة 2-
توضع أشنيات خضراء في وسط مزود بهواء غني بثاني أكسيد الكربون المشع مع المحافظة على ثبات كميته، ثم يضاء الوسط لمدة 30 دقيقة، و بعدها ينقل إلى الظلام.
النتائج ممثلة في الوثيقةالتالية:

101. في حالة تناقص كمية ثاني أكسيد الكربون الموفرة للنبات ، لوحظ ارتفاع كمية الريبولوزثنائي فوسفات المتشكلة RuDiP، و في نفس الوقت تناقص و اختفاء حمض الفوسفو جليسريك APG.( التجربة الأولى)
عند عدم توفر الضوء، نلاحظ مباشرة تناقص الريبولوز ثنائي فوسفات و ازدياد كمية حمض الفوسفو عليسريك. (التجربة الثانية)

102. النتيجة
إنطلاقا من هاتين التجربتين و تجارب أخرى توجه التفكير إلى أن المركب المستقبل لغاز ثاني أكسيد الكربون هو الريبولوز ثنائي الفوسفات، و قد تم فيما بعد التأكد من ذلك من طرف العالم كالفن بواسطة تجربة زجاجية( منجزة خارج العضوية)باستعمال الريبولوز ثنائي الفوسفات ذو كربون مشع، فلوحظ انتقال جميع الكربون المشع إلى حمض الفوسفو غليسريك.

103. تركيب الـAPG يتم تثبيت ثاني أكسيد الكربون الممتص على جزيئة RuDiP و هو سكر خماسي الكربون ، فيتشكل سكر سداسي الكربون ، الذي يتفكك بسرعة إلى جزيئتين من حمض الـAPG الثلاثي الكربون.
تركيب الـ RuDiP و هو مستقبل 2CO بارجاع الـAPG
الناتج بواسطة نواقل الهيروجين (NADPH,H) و في وجود طاقة الـ ATPالمتشكلان في المرحلة الضوئية، و خلال ذلك تتشكل السكريات.
إن استهلاك الـ RuDiP و الـAPG و استرجاعهما بنفس الكميات يفسر وجود توازن في ثبات كميتهما:

104. في حالة نقل النبات الأخضر إلى وسط فقير في ثاني أكسيد الكربون، يحدث تحول بطيء من الـ RuDiP إلى الـAPG
بسبب انخفاض نسبة ثاني أكسيد الكربون، و تحول سريع للــAPG إلى الـ RuDiP لوجود نواتج المرحلة الضوئية، لذلك تنقص كمية الـAPG و تتراكم كمية الـ RuDiP .
في حالة نقل النبات الأخضر من الضوء إلى الظلام يحدث تحول سريع للـ RuDiP إلى APG و ذلك لوفرة ثاني أكسيد الكربون، و تحول بطيء للـ APG إلى RuDiP لتوقف تشكل نواتج المرحلة الضوئية في الظلام و لذلك يتراكم APG و يتناقص RuDiP.

105. الخلاصة
لا تحدث تفاعلات المرحلة الظلامية في غياب غاز ثاني أكسيد الكربون و الضوء لأن:
غياب الضوء يؤدي إلى تراكم ال APG و نقص الـ RuDiP.
غياب ثاني أكسيد الكربون يؤدي إلى نقص كمية APG و تراكم كمية RuDiP.

106. حلقة كالفن
تطلق حلقة كالفن على مجموع تفاعلات المرحلة الظلامية التي تتمثل في الخطوات التالية:
1- تثبيت ثاني أكسيد الكربون على RuDiP. يؤدي إلى تشكيل سكر سداسي الكربون غير ثابت.
2- ينشطر السكر السداسي بسرعة إلى جزيئتين من الـ APG.
3- يرجع الـ APG باستعمال نواتج المرحلة الضوئية إلى فوسفو غليسر الدهيد ALd.P.G..و هو مركب ثلاثي الكربون.
4- جيئتان من ALd.P.Gبالبلمرة تعطي سكر سداسي مفسفر هو الفركتوز المفسفر.
5- خمس جزيئات من ALd.P.G تجدد المستقبل حيث تتشكل 3جزيئات من
RuDiP .

108. ِC 5
C 3
C 3

109. َ

113. Calvin cycle 1 4 2 3 Input Three CO2 Three RuBP Six 3-PGA Six
Three ADP
Six ADP + Six
Calvin
cycle 2
Six
Three
Six NADP
Five G3P
Six G3P 3
One G3P
Glucose and
other compounds
Output

114. حلقة كالفن

115. الخلاصة تتم عملية التركيب الضوئي في مرحلتين:
- المرحلة الضوئية: يتم خلالها:
* أكسدة الماء و أنطلاق الأكسجين.
* إرجاع NADP+ و تشكيل الـATP.
12H2O+12NADP+12(ADP+Pi)
12NADPH.H +12ATP+ 6O2
- المرحلة الظلامية: يتم خلالها
* ارجاع ثاني أكسيد الكربون باستعمال نواتج المرحلة الضوئية لبناء سكر سداسي.
CO2+ 12NADPH.H +12ATP C6H12O6+ 6H2O+12NADP+12(ADP+Pi)

116. بجمع المعادلتين يمكن كتابة المعادلة الاجمالية للتركيب الضوئي:
6CO2+12 H2O C6H12O6+6O2+6 H2O

117. الخلاصة

118. Équation générale de la photosynthèse
CO2 + H2O
CH2O + O2
Plus précisément :
6 CO2 + 6 H2O
1 C6H12O6 + 6 O2
Plus précisément encore
6 CO H2O
1 C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

119. معادلة التركيب الضوئي Light energy Photo- synthesis Carbon dioxide
خلاصة عملية التركيب الضوئي
Carbon
dioxide
Water
Glucose
Oxygen
gas

120. Light Chloroplast Calvin Light cycle reactions Cellular respiration
NADP
RuBP
ADP
+ P
3-PGA
Calvin
cycle
Light
reactions
Electrons
G3P
Cellular
respiration
Cellulosse
Starch
Other organic
compounds

121. ملخص عن مفهوم الطاقة
Heat
Sunlight
Cellular
respiration
Photosynthesis