1. Liigikontseptsioonid ja liigiteke

2. AEG ? Liigiprobleem Lokaalselt lihtne
Liigiprobleem tekib kogu levila piires ja kogu sugulasliikide komplekti puhul
Evolutsiooniline pidevus muudab liigid raskesti defineeritavaks ?
Süstemaatika põhiühikuks sai liik alles John Ray töödega ( ) ja muutus alles siis loogika terminist bioloogiliseks.
Liikide eristamine ei tekita kohalikku (lokaalset) floorat, seenestikku või faunat uurivale inimesele enamasti erilisi raskusi: ta näeb mistahes liigi varieeruvusest ainult väikest osa ning kitsamal alal puuduvad enamasti ka lähedased sugulasliigid.
Nn. liigiprobleem on hoopis raskem uurijale, kes vaatleb liike kogu nende levila (areaali) piires ja hõlmab oma uurimisega kogu sugulasliikide komplekti.
tunnuse väärtuse jagunemine populatsioonis

3. Formaalses taksonoomias tuntakse liike feneetiliste tunnuste alusel
Praktikas mingi piisavalt unikaalse
tunnuse järgi,
mis eristab teistest lähedastest liikidest
ja mis esineb kõigil liigi esindajatel
sellised tunnused pigem
diagnostilised kui formaalselt
defineerivad
peamine probleem: varieeruvus
-> kui näiteks mingil isendil diagnostiline tunnus puudub või on muutunud, kas siis on tegu uue liigiga?
pigem siiski märk sellest, et nii ei saa liiki defineerida

4. Liigiprobleem “Ringliigid” Salamandrid
Ensatina eschscholtzii ssp. on levinud Kaliforniasse põhjast, populatsioon jagunes kaheks ja levis kummalegi poole San Joaquini orgu. Mõlemal pool orgu on oma alamliigid morfoloogiliste ja geneetiliste erinevustega, kuid ristuvad vabalt. Lõunas, San Diegos, alamliigid enam ei ristu, tugev valik F1 hübriidide vastu.
Evolutsiooniline pidevus muudab liigid raskesti defineeritavaks.
Ringliikide puhul toimub justkui geenisiire kogu sugulasliikide levila piires, kuid ometi võib ringi täis saades eristada kahte liiki, kes omavahel ei ristu. Vahepeal võib eristada morfoloogiliselt erinevaid vorme, kes kasutavad erinevaid ökoloogilisi nišše.
Nende sisalike puhul arvatakse, et erinevad alamliigid on viibinud ajutises geograafilises isolatsioonis ning siis jälle kokku saanud, mis on tekitanud osalise ristumisbarjääri. Punases sõõris on mustaga tähistatud ala, kus esineb ristumisbarjäär – F1 hübriidid pole elujõulised.

5. Liigiprobleem
Fülogeneesi rekonstrueerimise teel ei saa öelda, millal on ühest liigist saanud kaks ?
puudub seos lahknemise ajalise sügavuse (ehk molekulaarsete erinevuste hulga) ja liigitekke vahel
(Rekombineeruva DNAga liikidel vastab igale lookusele erinev fülogeneesipuu)
Geenidevahelised genealoogilised suhted on (vähemalt teoreetiliselt) rekonstrueeritavad, hierarhiline klassifikatsioon põhineb ju põlvnemissuhetel. Aseksuaalsetel liikidel on genealoogiad kergesti rekonstrueeritavad, kuid paraku puudub selge seos puu harude ja liikide eristamise vahel. Millises ajasügavuses või geneetilise erinevuse määras liike eristada? Rekombineeruva DNAga liike (tegelikult ka baktereid) on hoopis raskem genealoogiliste suhete põhjal kirjeldada, sest igal lookusel on oma genealoogia.
Selgeim liigidefinitsioon põhineb omadusel - struktuur, füsioloogia, või käitumine - mis takistab geneetilise materjali vahetust ja segunemist.

6. Liigikontseptsioonid: vertikaalsed ja horisontaalsed
Liike defineeritakse antud aja hetkel (horisontaalselt)
- feneetiline kontseptsioon
- reproduktiivne (bioloogiline) kontseptsioon
- ökoloogiline kohastumust rõhutav
- kohesiooniline (mingi ühendava teguriga seotud liigid)
... või läbi nende evolutsioonilise ajaloo (vertikaalselt)
- fülogeneetilised/evolutsioonilised kontseptsioonid
Liigikontseptsioone on palju (>15). Sealhulgas ka selline (nominalistlik), mis üldse liike ei tunnista – need olevat vaid meie tüpoloogilise mõtteviisi vili.

7. Liigikontseptsioonid: seletavad ja kirjeldavad
Feneetiline liigikontseptsioon ei seleta feneetiliste klastrite teket ja koospüsimise mehhanisme ja on seega pelgalt kirjeldav.
Teised peamised liigikontseptsioonid - bioloogiline, ökoloogiline, kohesiooniline ja fülogeneetiline - lähtuvad mehhanismist, mis seletaks feneetiliste klastrite koospüsimist ja on seega seletavad.

8. Morfoloogiline / Tüpoloogiline / Feneetiline Liigi kontseptsioon
- Feneetiline sarnasus (kaugused)

9. Feneetiline liigikontseptsioon
Tüpoloogiline kontseptsioon
Tüüp – kõrvalekalded tüübist
Töötab hästi putukate
genitaalidega (lukk ja võti)
Carolina papakoi
Museum of Zoology, University of Michigan
The last wild specimen was killed in Okeechobee County, Florida in The last overall died in Cincinatty zoo in 1918

10. Feneetiline liigikontseptsioon
Feneetiline (numerical) (1960’)
kontseptsioon
Statistikud, keskmised
Probleemid – varieeruvus (sh kattuv)
sooline dimorfism

11. Feneetiline liigikontseptsioon
Kriitikale vaatamata, teatud üldises plaanis töötav kontseptsioon: Mayr külastas 1920-ndatel Uus Guinead, kohalikud pärismaalased (Arfak) tundsid 136 linnuliiki, kelledest 135 osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi
välimuse järgi. Töötab:
Mayr külastas 1920-ndatel Uus Guinead, kohalikud pärismaalased (Arfak) tundsid 136 linnuliiki (feneetiline liigikontseptsioon), kelledest 135 osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi.
Kuigi vahest raske - sugudevahelised erinevused (kuid emad sünnitavad poegi), arenguvormid (kuid röövik kasvab liblikaks), mimeetiline mitmekesisus (kuid üks vorm liblikaid annab teistest vormidest järglasi ja ülejäänud tunnused on neil samasugused)
Kui suur peab erinevus olema, et annaks välja kaks eri liiki? Eriti raske on see väheste tunnustega organismidel nagu parasiidid (nt rakusisesed seenparasiidid - mikrosporiidid) ja samuti nende bakterite puhul, keda ei saa laboris kasvatada.
Põhjus: feneetilised klastrid on tekkinud omavahel ristuvate isendite geneetilise sarnasuse tõttu.

12. Feneetiline liigikontseptsioon
Iga indiviid pildil esindab eri bioloogilist liiki
(näiteks Mülleri mimikri)

13. Feneetiline liigikontseptsioon
Ämblikud Theridion grallator. Kõik ühest bioloogilisest liigist, s.t. ristuvad

14. Fenotüübiline plastilisus
Feneetiline liigikontseptsioon
Fenotüübiline plastilisus
vesikirp
(daphnia)
Woltereck (1909): “kiivri” moodustumine röövloomade juuresolekul, keemiliselt stimuleeritav
Schmalhausen (1949) reaktsiooninorm

15. Feneetiline liigikontseptsioon
Probleemiks sõsarliigid – fenotüübiliselt sarnased kuid omavahel mitte ristuvad
C. brachydactyla & C. familiaris
Porride näitel (Certhia)
Feneetilise kontseptsiooniga uurijal on vähem probleeme kui ta tegeleb lokaalsete liikidega: väiksem tõenäosus põkkuda allopatriliste sõsarliikidega

16. Bioloogiline liigikontseptsioon
John Ray 1660-ndad:
“you belong with organisms that you interbreed with”
Dobzhansky 1937
Ernst Mayr 1942:
“A biological species is defined as a population or group of populations whose members have the potential to interbreed and produce viable, fertile offspring but cannot do so with members of other species
Ernst Mayr 1969: "Species are groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other such groups."
Ernst Mayr 1982: A species is a reproductive community of populations (reproductively isolated from each other) that occupies a specific niche in nature."

17. Bioloogiline liigikontseptsioon
- Liigid on looduses vabalt ristuvate populatsioonide rühmad, mis on reproduktiivselt isoleeritud teistest sellistest rühmadest.
A community of interbreeding organisms make up, in population genetic terms, a gene pool. In theory, the gene pool is the unit within which gene frequencies can change. In the biological species concept, gene pools become more or less identifiable as species.
ristumine kunstlikes tingimustes ei loe
geograafiline barjäär pole oluline, nt paljud koerlased pole selle järgi eraldi liigid
organellide DNA puu vs autosoomide või kohastumuste puu – liikidevahelised hübriidid
evolutsiooniliselt põhjendatud definitsioon
bioloogiline liigikontseptsioon . Sünteetilise evolutsiooniteooria rajajatelt, Dobzhansky, Mayr, Sewall Wright. Järelikult liik on populatsiooni kõige laiem dimensioon, milles toimub geenivool ehk mis moodustab ühe geenitiigi.
Kaks punkti - definitsioon ei hõlma geograafilist barjääri, sest need on ajutised; ristumine peab toimuma vabas looduses - loomaaias ei loe (nt lõvid ja tiigrid loomaaias ja varem Indias). BLK ei käi bakterite ega arhede liikide (neile üldisem definitsioon mingist liiki koos hoidvast tegurist ehk kohesioonist) ega fossiilide kohta (välimuse põhjal).
Ka see pole täiuslik definitsioon. Looduses esinevad liigid, mis on täesti selgesti eristatavad ja omavad kohastumusi eri keskkondadele, kuid hübridiseeruvad (tammed Põhja-Ameerikas). Kloroplasti DNA fülogeneetiline puu on erinev kohastumuste või tuumageenide põhjal rekonstrueeritud puudest. Drosophila pseudoobscura ja D persimilis hübridiseeruvad. Üldse on tavaline, et mitokondriaalne ja kloroplasti DNA on liikide vahel „segamini“.
Kui hübriidid pole elujõulised, siis on tegemist eri liikidega. Kust jookseb piir, on vaieldav. Samuti on küsimusi geograafilise barjääri poolt eraldatud liikide puhul - näiteks koerlased (perekond Canis hübridiseeruvad, kui kokku saavad). Siiski on BLK parim ja praktilisim definitsioon ning samuti on see seotud liikide evolutsiooniga. Vaba ristumisega kaasnev tunnuste rekombinatsioon võimaldab liigil evolutsioneeruda, samas kui selle puudumine seda takistab.

18. Bioloogiline liigikontseptsioon
Bioloogilise liigikontseptsiooni kohaselt hoiavad liiki
feneetilise klastrina koos:
Geenivool
Epistaatilised suhted
Valik soodustab neid geene, mis toimivad hästi koos teiste selle organismi geenidega.
Mõni geen võib olla väga kohane mingi keskkonna suhtes (geeni produkt „seedib” mingit substraati) aga kui ta teiste selle organismi geenidega ei sobi (seedib ka selle organismi mingeid kudesid) siis kokkuvõttes ta kohane ei ole.

19. Kohesiooni liigikontseptsioon sobib ka mittesugulistele liikidele
Selle järgi hoiab isendeid diskreetse fenotüübilise üksusena koos mingi mehhanism: piiratud geenisiire (ristumisbarjäär); stabiliseeriv valik (nišile kohastumine); ajaloolised, arengu- või ökoloogilised piirangud.
Templeton 1989

20. Ökoloogiline liigikontseptsioon
“Liik on organismide rühm, kes kasutab või on kohastunud ühele ökoloogilisele nišile”
organismid esinevad feneetiliste klastritena ökoloogiliste ja evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad ressursikasutuse
Van Valen 1976
Nt. parasiidi uus liik tekib uuele peremeesorganismile spetsialiseerudes. Kui kaks parasiidi liiki ristuksid, annaksid nad järglasi, kes oleksid kohastunud vahepealsele, nö olematule nišile

21. Äratundmise kontseptsioon on samuti bioloogiline kontseptsioon :
liigi moodustavad need, kes jagavad tunnuseid paarilise äratundmiseks
rõhutab sarnasust ja äratundmist; erinevused ja kokkusobimatus on mitte-äratundmise tagajärg
äratundmiskontseptsioon, Paterson, 1993
ritsikad:
Gryllus texensis Pulse rate 80 pulses/second at 25 C.
Gryllus rubens Pulse rate 56 pulses/second at 25 C
Ameerikas elavad ritsika liiki koos, emased eristavad oma liigi isaseid nende “laulu” järgi.

22. + - Fülogeneetilised kontseptsioonid (Vertikaalsed!)
Kladistiline liigikontseptsioon
Liigid on reproduktiivselt isoleeritud looduslikud populatsioonid või populatsioonide rühmad. Liigid tekivad vanemliigist liigitekke käigus ja kaovad väljasuremisel või liigitekkel. +
kooskõla fülogeneesiga -
vanemliigi pseudoväljasuremine liigitekkel (a)
praktikas kasutust ei leia, sest fülogeneesist pole nii palju andmeid
(Hennig, 1968). Kui vaadata fülogeneetilist liigipuud, siis üks liik esineb selle kontseptsiooni kohaselt kahe fülogeneetilise puu sõlme vahel.

23. Fülogeneetilised liigikontseptsioonid
Evolutsioonilist liigikontseptsiooni on rakendatud fossiilide puhul
Vanem-järglassuhetes populatsioonide liin, millel on oma identiteet, mis eristab seda teistest liinidest, ning oma evolutsioonilised suundumused ja ajalugu.
Bioloogia ja geneetika vähem olulised.
Hübridiseerumine jääb samuti käsitlemata.
George Gaylord Simpson 1961.

24. Erinevatel juhtudel erinevad kontseptsioonid?
Pluralistlik liigikontseptsioon
Erinevate liikide puhul rakenda erinevat kontseptsiooni
tava-kasutus
- segadus
Liigist kõrgemad taksonid:
Mayr (bioloogiline kontseptsioon): ainult liik on reaalne
feneetilise, ökoloogilise kontseptsiooni järgi ka kõik liigist kõrgemad taksonid samavõrd reaalsed
Cain, Mishler

25. Kokkuvõte
Liigikontseptsioonid - vertikaalsed ja horisontaalsed
Feneetiline k. defineerib liike nende sarnasuse järgi
Bioloogiline k. ristumisvõime järgi
Äratundmisk. defineerib liike paardumist tagavate äratundmismehhanismide kaudu
Ökoloogiline k. defineerib liike vastavalt kohastumustele ökoloogilistele niššidele
Bioloogiline k. seletab liikidele (ainsad reaalselt eksisteerivad taksonid) omaste tunnuste koospüsimist geenivoolu ja epistaatiliste suhetega; ökoloogiline k. valiku kaudu. Mõlemad protsessid töötavad tavaliselt üheskoos.
Fülogeneetiline kontseptsioon defineerib liike evolutsiooniliste liinidena.

26. Liigiteke

27. Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel
Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel. Enamasti antud järjekorras:
(Allopatria ja divergeerumine)
EVOLUTSIOONILINE
FÜLOGENEETILINE
apomorfismid
spetsiifilised paarilise äratundmis-mehhanismid
ÄRATUNDMINE
ÖKOLOOGILINE
ökoloogilised adaptatsioonid
ristumisbarjäär
BIOLOOGILINE

28. Ressursid on alati piiratud
Liigid saavad koos eksisteerida ainult juhul, kui nad kasutavad erinevaid ökoloogilisi nišše
Ressursid on alati piiratud
Konkurents viib alati väljasuremisele – kasvõi juhuse tõttu
Spetsialiseerumine hädavajalik – valik soosib spetsialiste; kuidas tagada spetsialiseerumine?
Analoogia tasakaalustava valikuga, mis peab mõjuma, et saaksid pikaajaliselt püsida kaks alleeli. Kui ühe alleeli sagedus hakkab langema, siis peab valik seda soodustama ja jälle tõstma - sagedusest sõltuv valik. Analoogiline jõud on ressursi piiratus (ressursid on alati piiratud), mis reguleerib populatsiooni arvukust. Sama ressurssi kasutavatest liikidest jääb alles ainult üks - kasvõi juhuse tõttu sureb üks kahest lõpuks alati välja. Selleks et pikaajaliselt püsiksid kaks või rohkem liiki, ei tohi nad omavahel konkureerida ja nende arvukus peab sõltuma ainult ressursist. Jagamine lõpeb alati konkureeriva väljasuretamisega (competitive exclusion). Seetõttu peab iga liik spetsialiseeruma.

29. Millal on meil ühest liigist saanud kaks?
sõltuvalt liigikontseptsioonist on vastuseid mitu
kuid tavaliselt käsitletakse reproduktiivset isolatsiooni
st. püsitakse bioloogilises liigikotseptsioonis

30. Reproduktiivne isolatsioon on jagatav kaheks tüübiks presügootne:
isendid ei kohtu – aeg ja ruum
paaritumist ei toimu – käitumuslik või tolmeldamisega seotud
gameetne isolatsioon, viljastumist ei toimu – rakud ei sobi või ei konkureeri
postsügootne:
hübriidse embrüo areng – võib sõltuda ühe vanema liigist
F1 steriilne – sugurakkude tootmine, meioos
F2 hübriidid või tagasiristandid steriilsed
Rangelt võttes on väljend „reproduktiivse isolatsiooni mehhanismid“ eksitav - nagu oleksid need tekkinud selleks, et liike lahku viia - nii see ei ole. (Küll on olemas looduslik valik, et vältida vähem kohaseid hübriide)
*Isendid ei kohtu, sest koos elavad liigid eelistavad elada ja paarituda erinevates mikrokeskkondades, täiskasvanud on aktiivsed erineval aasta- või kellaajal. Näiteks Põhja-Ameerika 13-aasta ja 17-aasta tsikaadid kohtuvad ainult 13*17=221 aasta tagant.
*Isegi kui kohtuvad ei pruugi isased emastele meele järele olla. Ei sobi pulmarituaalid, laul (nt konnadel) või erineb tolmeldav putukaliik.
*Paaritumine võib toimuda, kuid sugurakud ei sobi või ei võistle edukalt teise liigi omadega ja viljastumist ei toimu.
*Kui viljastumine õnnestub, siis ei pruugi hübriidne embrüo normaalselt areneda. Vahel sõltub see sellest kumb vanem on kummast liigist, sest embrüo areng sõltub munaraku tsütoplasmast.
*Areng küll toimub, kuid hübriidne isend on steriilne - näiteks muulad. Steriilsus võib olla tingitud võimetusest toota sugurakke või vigasest meioosist (aneuploidsed gameedid ei oma kõiki kromosoome).
*Steriilne võib olla teine põlvkond hübriide (F2 põlvkond) või vanempopulatsiooniga tagasiristatud põlvkond.
fotod:
valmik Bruce Marlin
nümf Joelmills

31. Liigitekke mudelid
time

32. vikaarsus
Allopatriline
koloniseerimine
(peripatriline)

33. Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini
Seda, et geograafilise isolatsiooni tingimusis tekib ka reproduktiivne isolatsioon näeme
loodusvaatlustest
ning
laborikatsetest

34. Ka fenotüübilise erinevuse jälgitav süvenemine
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
“Ringliigid”
Wake et al kinnitasid, et E. e. klauberi ja eschscholtzii ei segune San Diego läheduses Camp Wolahis, samas teistes piirkondades Lõuna Kalifornias väikesel määral segunevad.
Seletus: ilmselt põhjast lõunasse kahes harus lahknenud
ja lõpuks reproduktiivsesse isolatsiooni divergeerunud
Salamandrid
Ensatina sp.
Ka fenotüübilise erinevuse
jälgitav süvenemine

35. (Streptanthus glandulosus)
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
Jewel Flower
(Streptanthus glandulosus)
Postsügootne isolatsioon
Hübriidi õietolmu viljakus
vanemate kaugus

36. Presügootne isolatsiooon
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: loodus
Ka äädikakärbeste puhul on näidatud, et kui korjata neid mäe ühelt ja teiselt küljelt ja laborisse viia ja paarituma panna, siis „ühe külje omad” hoiavad kokku.
Presügootne isolatsiooon

37. Presügootne isolatsiooon
Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini: laboris
Reproductive Isolation as a Consequence of Adaptive Divergence in Drosophila
pseudoobscura Diane M. B. Dodd Evolution, Vol. 43, No. 6 (Sep., 1989), pp
Presügootne isolatsiooon
tärklis
maltoos
Erinevatel söötmetel evolutsioneerunud kärbestel tekkisid mõõdetavad erinevused seedeensüümide koostises. Siis prooviti neid ristata. Selgus, et mõlemas keskkonnas kasvanud kärbsed eelistasid omasuguseid. Reproduktiivne isolatsioon ei olnud küll täielik kuid siiski – dokumenteeriti presügootse ristumisbarjääri teket. Samal söötmel evolutsioneerunud kärbsed olid ka gruppidesse jaotatud kuid neil ristumisbarjääri ei tekkinud. Siit oluline tähelepanek, et ristumisbarjäär tekkis kaasproduktina adaptiivsele radiatsioonile. Ehk, et triivist eraldatud populatsioonide vahel ei piisanud – vaja oli ka looduslikku valikut mingi tunnuse (maltoosi väi tärklise seedimine) suhtes. Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina –ise valiku objekt mitte olles.

38. Reproduktiivne isolatsioon tekib “kaasproduktina”
Reproduktiivne isolatsioon: Kuidas tekib?
Reproduktiivne isolatsioon tekib “kaasproduktina”
adaptiivsel radiatsioonil.
Miks – kuidas?
Kaks võimalust:
Pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut asja
Küütvalik– valiku all oleva geeniga aheldunud lookuses

39. Reproduktiivne isolatsioon: Kuidas tekib? Pleiotroopia

40. Küütvalikust presügootse isolatsiooni tekkel otsest näidet ei ole aga see on mehhanismina siiski väga võimalik. Eriti kui toimub suhteliselt kiire valik mingu uue alleeli poolt (luudvalik) mistõttu on aheldunud ala suurem ja tõenäosus, et mõni näiteks pulmatantsu mõjutav alleel pöidlaküüdiga kaasa sõidab, on samuti suurem.

41. Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
Reproduktiivne isolatsioon: Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
Üldiselt on presügootse reproduktiivse isolatsiooni tekke geneetilist põhja vähem uuritud kui postsügootse oma. Edasi vaatamegi viimast.
Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
…ütleb, et postsügootne reproduktiivne isolatsioon on kontrollitud mitmelookuselise süsteemi poolt ja, et põhjuseks on mittetoimivad epistaatilised suhted
Sellist reproduktiivse sobimatuse teket saab kirjeldada kahe lookuse abil kõige lihtsamal juhul. Vanempopulatsioonis levisid alleelid A ja B. Ühes lahknenud alampopulatsioonis asendub A > a ja teises B > b. Alleelid a ja b pole kunagi samas genoomis olnud. Kui satuvad kokku, siis tekibki defekt. Dobzhansky-Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria järgi on hübriidide väiksem kohasus tingitud paljudest geneetilistest põhjustest. Seda on korduvalt kontrollitud ja see on kindlasti paljudel juhtudel ristumisbarjääri põhjuseks.
Ridley õpikust Fig (“Evolution” 2004, Blackwell Publishing)

42. Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
postsügootne isolatsioon
Dobzhansky-Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria järgi on hübriidide väiksem kohasus tingitud paljudest geneetilistest põhjustest. Seda on korduvalt kontrollitud ja see on kindlasti paljudel juhtudel ristumisbarjääri põhjuseks. Mida rohkem on mängus lookuseid seda lihtsamini tekivad ka mittesobivad epistaatilised suhteb
lookuste arv

43. Reproduktiivne isolatsioon: Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria
Dobzhansky & Mülleri postsügootse isolatsiooni teooriat on korduvalt kontrollitud
Lähedaste liikide laboris ristamisel on klassikaliste geneetiliste meetoditega võimalik kindlaks teha hübriidide steriilsust või elujõuetust põhjustavate lookuste arv. Seda on korduvalt tehtud ja Coyne ja Orr 1988 on tulemusi kokkuvõtvalt esitanud näidates, et 36 eksperimendist (26 eri liigipaariga) oli ainult kahel juhul hübriidide vähene elunemus kinni ühes lookuses.

44. Üks näide:

45. Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
Postsügootse isoleerituse korral, kui ainult ühel sugupoolel on kalduvus kahanenud elujõulisusele või viljatusele, siis selleks on (98%) heterogameetne sugu (XY, ZW)
Liigitekkel on Haldane’i reegli faas

46. Dominantsusteooria (The dominance theory)
Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel
Põhjused?
On kaks peamist teooriat. Need ei vastandu st. toimivad ilmselt mõlemad.
Dominantsusteooria (The dominance theory)
the dominance theory posits that the alleles causing
hybrid incompatibilities are, on average, partially recessive
for their effects on hybrid fitness. Thus, heterogametic
F1 hybrids (hereafter XY males) experience the full
effects of all recessive X-linked hybrid incompatibilities,
whereas homogametic F1 hybrids experience few or none.
Teooria “Kiired mehed” (Faster male theory )
Two processes might give rise to such faster-male evolution.
First, sexual selection on male-specific genes could increase
divergence at these loci, increasing the chance of hybrid male
sterility. Second, spermatogenesis itself might be an inherently
sensitive developmental process that is easily perturbed
in hybrids.

47. Haldane`i reegel ennustab vaadeldud „suurt X-kromosoomi mõju“
Sugukromosoomidel on suurem mõju võrreldes autosoomidega nii Drosophilal, imetajatel kui liblikatel.
Haldane`i reegel ja suur X-i mõju on tõendiks, et postsügootse barjääri tekitavad kõigepealt retsessiivsed alleelid, mille avaldumine rikub epistaatilised suhted autosoomsete geenidega.
X kromosoomil on hübriidide sobimatuses palju suurem mõju, kui proportsionaalne oleks (Dobzhansky, Müller). Sugukromosoomidel on suurem mõju võrreldes autosoomidega nii Drosophilal, imetajatel kui liblikatel.
X ei muteeru kiiremini ega ole seotud liikide endi evolutsiooniga mingil erilisel viisil.
i) See on seotud retsessiivsete alleelide paljastumisega heterogameetsel sool. Dominantsusteooria (Müller).
ii) Sugulise valiku puhul evolutsioneerub isaste reproduktiivsüsteem kiiremini. Ka see tekitab kiirema reproduktiivse sobimatuse.
Kokkuvõtteks, Haldane`i reegel ja suur X-i mõju on tõendiks, et postsügootse barjääri tekitavad eelkõige retsessiivsed alleelid.

48. Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel

49. Vahekokkuvõte:
Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina geograafiliselt eraldatud populatsioonide evolutsioneerumisel. Kuid on kiirem kohastumusliku radiatsiooni tingimusis.
Presügootse isolatsiooni geneetiliste mehhanismide kohta on paar hüpoteesi kuid selle geneetilise aluse kohta eksperimentaalsed andmed põhiliselt puuduvad.
Postsügootse isolatsiooni geneetilised mehhanismid on paremini kirjeldatud. Isolatsiooni põhjustavad mitmete lookuste alleelide epistaatilised suhted, mis lähevad “sassi”. Selles on suur roll heterogameetsel sool, kus X (W) kromosoomi retsessiivsed alleelid avalduvad täies mahus.

50. Liigitekke mudelid
time

51. Parapatriline liigiteke suures geenivooluga populatsioonis
Dobzhansky & Mülleri mudel postsügootsest reproduktiivsest barjäärist on väga tundlik geenisiirde suhtes.
Suures populatsioonis on levila eri otste vahel geneetilisi erinevusi – tunnuste gradiendid ehk kliinid.
Kui kohtuvad eri paigus tekkinud genotüübid, siis ei pruugi need sobida paljude lookuste osas.
Oluline on kitsa kontakttsooni ehk hübriidtsooni teke ->
Enamasti on populatsioonid suured ning me näeme tunnuste gradiente ehk kliine. Dobzhansky-Mülleri mudel on väga tundlik geenisiirde suhtes – kokkusobimatute alleelidega genotüübid ei tohi koos olla loodusliku valiku objektiks, sest siis nad ju ei kuhjuks. Sellised alleelid saavad tekkida liigi levila eri otstes. On palju näiteid tunnustest, mis liigisiseselt geograafiliselt varieeruvad - kliinid.
Joonisel skeem sellest, kuidas gradiendid ehk kliinid saavad üle minna kitsaks hübriidtsooniks. A) suures laia levilaga populatsioonis on tekkinud genotüüpe, mis omavahel ei sobi. Gradiente tähistavate triipude värv vastab uutele kokkusobimatutele alleelidele B) Juhtub, et paljud genotüübid surevad välja ja alles jäävad ainult need, mis pärinevad levila eri otstest ja mille vahel on palju erinevusi. C) toimub levila laienemine ning kahe paljude lookuste osas sobimatute genotüüpide kohtumine kitsas kontakttsoonis. Sellises liigitekkes esineb siiski allopatriline faas.
õpikust fig “Evolution” Barton et al 2007, CSHL Press

52. Ida Siberi rohe-lehelind (P. t. plumbeitarsus).
Ringliigid kui parapatriline liigiteke
Ida Siberi rohe-lehelind
(P. t. plumbeitarsus).
Lääne Siberi rohe-lehelind
(P. t. viridanus).
Rohe-lehelinnu ehk nõlva-lehelinnu alamliigid on levinud Tiibeti platoo ümber. Viirutatud alal linnud enam ei ristu. Ringi on Põhja-Hiinas katkestanud elupaikade hävimine. Üleminekuvärvid tähistavad morfoloogilisi muutusi ja hübriidtsoone. See tähendab, et kuigi P.t. viridanus ja P.t. plumbeitarsus on erinevad liigid, siis teoreetiliselt toimub nende vahel geenisiire. Ringliigid on haruldased, kuid nad on kujukad näited parapatrilisest liigitekkest, mis ilmselt on märksa levinum.
Map of Asia showing the six subspecies of the greenish warbler described by Ticehurst in The crosshatched blue and red area in central Siberia shows the contact zone between viridanus and plumbeitarsus, which do not interbreed. Colors grade together where Ticehurst described gradual morphological change. The gap in northern China is most likely the result of habitat destruction.
Rohe-lehelinnu ehk nõlva-lehelinnu alamliigid on levinud Tiibeti platoo ümber. Viirutatud alal linnud enam ei ristu. Ringi on Põhja-Hiinas katkestanud elupaikade hävimine. Üleminekuvärvid tähistavad morfoloogilisi muutusi ja hübriidtsoone. See tähendab, et kuigi P.t. viridanus ja P.t. plumbeitarsus on erinevad liigid, siis teoreetiliselt toimub nende vahel geenisiire. Ringliigid on haruldased, kuid nad on kujukad näited parapatrilisest liigitekkest, mis ilmselt on märksa levinum.

53. pidev keskkondlik gradient (ilma geenivooluta)
Parapatriline liigiteke
Parapatrilise liigitekke esimene etapp on kliini teke ja selle „astmestumine”.
Kliinide teke:
pidev keskkondlik gradient (ilma geenivooluta)
diskreetsed keskkonnad ja geenivool
nagu (b) aga kekskonna pidevana ülemineku korral

54. Looduslik valik võib mõjutada ristumiseelistusi – liigitekke tugevdamine, reinforcement
LV soodustab presügootset isolatsiooni, kui see säästab isendeid vähemkohaste järglaste kasvatamisest. Eeldus – postsügootne barjäär (kasvõi osaline) peab juba esinema (M.-D. mudel).
Positiivne valikuline paardumine (assortative mating) tugevdab ristumisbarjääri teket
Seni vaadeldud juhtudel tekkis ristumisbarjäär kõrvalproduktina koos kohaliku adaptatsiooni või juhusliku geneetilise triivi tõttu uute alleelide kuhjumisega, mis osutusid hübriididel kokkusobimatuteks. Põhimõtteliselt võib looduslik valik otseselt ristumisbarjääri tugevada, kui see eelistab omasugustega ristumist - s.o. positiivne valikuline ristumine, assortative mating. Omasugustega ristumise eelis väldib vähemkohastele hübriidide sünnile ja kasvatamisele kulutamist. Sellist valikut nimetatakse liigitekke tugevdamiseks, ingl. k. reinforcement. Looduslik valik saab tugevdada ainult presügootset isolatsiooni ja mitte postsügootset, sest hübriidide kohasust veelgi kahandav alleel oleks kahjulik. (Kui järglaskond konkureerib ressursside pärast, siis hõimuvalik (kin selection) soosib hübriidide kiiret hukkumist, postsügootne, sest siis “omadele” jääb rohkem).

55. - Valik võib tagada divergeerumise geenivoolule vaatamata
character displacement
Tunnusenihe
Kui tunnuse nihe on aga näiteks presügootsel isolatsioonil – näiteks „äratundmises” siis see ju ongi reinforcement.

56. - Valik võib tagada divergeerumise geenivoolule vaatamata
Parapatriline liigiteke?
- Valik võib tagada divergeerumise geenivoolule vaatamata
Raskemetallidega saastatud piirkonnas lõhnava maarjaheina kaks alamliiki, üks millest resistentne saastusele, teine “normaalne”, mõlemad edukad oma kasvukohas, valik toimib võõras kasvukohas mõlemi vastu. Liigitekkes (loe ristumisbarjääri tekkes) on esimese sammuna tekkinud õitsemisaja erinevus (presügootne barjäär / reinforcement?).
Lõhnav maarjahein
Anthoxanthum odoratum

57. Parapatriline liigiteke – Primaarne hübriidtsoon
Allopatriline liigiteke – Sekundaarne hübriidtsoon

58. hübriidtsoon Parapatriline või allopatriline liigiteke? hallvares
Parapatriline liigiteke?
Parapatriline või allopatriline liigiteke?
hübriidtsoon
hallvares
mustvares

59. Jääajajärgselt tekkinud sekundaarsed hübriidtsoonid Euroopas
Järsk kliin tunnustes viitab tsoonile, kus toimub hübridiseerumine erinevate populatsioonide vahel. Nähtav paljude liikide puhul.
Taasasustamine lähtus Lõuna-Euroopast.

60. Parapatriline liigiteke
Hübriidtsoonid kas primaarsed (parapatriline) või sekundaarsed (allopatriline liigiteke)
Kuidas primaarset ära tunda?
järsk keskkondlik gradient?
suur kohasuste erinevus kummagi piirkonna genotüüpide ja vahepealsete tunnuste (heterosügoodid või rekombinandid) vahel
Sekundaarsed hübriidtsoonid võiks olla paljudel liikidel sarnased kui põhjuseks on liikideülene allopatria. Samas võib sarnase tulemuseni viia ka keskkondlik erinevus, mis on üldine ja viib paljude parapatriliste liigiteketeni...
Enamus hübriidtsoonidest on ilmselt siiski sekundaarsed
Ka vareste puhul tõenäolisem kahest jääaja refuugiumist lähtunud ekspansioon mitte primaarne hübriidtsoon

61. Parapatriline liigiteke
1. Geograafiline divergeerumine
2. Liigiteket tugevdav valik (Reinforcement)
teoreetiliselt tugev, praktiliselt vähe tõendeid
1. Mikro-allopatria
2. Sekundaarsed hübriidtsoonid
rohkem tõendeid
võib-olla saavad sümpatriliselt elada ainult liigid, kus allopatriliselt on presügootne isolatsioon juba tekkinud koos postsügootsega? Kui liigid seejärel eristuvad, siis pole see mitte puhas parapatriline sündmus.

62. Sümpatriline liigiteke
Nagu parapatriline aga ilma
kliinita keskonnatunnuses
Teoreetiliselt (Segeri mudel): kui ressursid ei vasta genotüüpide jaotusele, mille annab juhuslik paardumine
sagedus
sagedus
ressursid
ressursid
Tunnuse jaotus
juhuslikul paardumisel
tunnuse väärtus
tunnuse väärtus
Kas liigid saavad tekkida ilma igasuguse barjäärita geenisiirdele?
Sünteetilise evoluts.teooria rajajad eeldasid, et liigiteke ei saa olla sümpatriline geenivoolu homogeniseeriva mõju tõttu. Vastuseks on 20. saj II poolel otsitud ja leitud teoreetilisi ja empiirilisi sümpatrilise liigitekke võimalusi. Sellise liigitekke võimalikkusele viitavad näited, kus piiratud maa-alal on toimunud liikide eristumine. Vulkaanikraatrites asuvad järved ja ookeanisaared - sellistes asupaikades on kõige vähem tõenäoline, et mujalt uus liik sisse tuleb. Kõige paremini on uuritud sümpatrilist liigiteket kaladel - kirevahvenatel. (Kirevahvenlaste sugukond on esindatud Lõuna-Ameerikas ja Aafrikas. Neid on kuni tuhat liiki.)
Sümpatriline
liigiteke
assortatiivne paardumine
Sümpatriline
liigiteke

63. Valik võib seda seost toetada aga rekombinatsioon
Sümpatriline liigiteke
... on veel vaieldavam kui parapatriline liigiteke.
80-ndateks vajus selgesse ebasoosingusse muuhulgas kuna
Ernst Mayr ütles, et see ei tööta.
Hiljem on hakanud kogunema empiirilisi andmeid, mis
justkui dokumenteeriks sümpatrilise liigitekke juhte.
Põhiprobleem on selles, et lõhestav valik ja Positiivne valikuline paardumine peavad olema geneetiliselt aheldatud.
Valik võib seda seost toetada aga rekombinatsioon
(mis saab antud juhul pidevalt toitu geenivoolust) on
on ehk liiga kõva vastane.
Kaks populatsiooni saavad koos eksisteerida, kui nad kasutavad erinevaid ressursse. Negatiivne sagedusest sõltuv valik tekib selliselt, et eelise saab see, keda on vähem, sest tema jaoks sobivaid ressursse kasutatakse siis samuti vähem. Kahe variandi ristumisel tekivad vahepealsed variandid, kes on vähem spetsialiseerunud, vähem edukad ja seega valik ei soosi. Looduses esineb sellist valikut kuni 8% populatsioonidel.
Sümpatriline liigiteke vajab ökoloogiliste niššide eristumist ja valikut presügootse isolatsiooni kasuks (reinforcement).
Eelnev stsenaarium sobib hästi juhul, kui kaks populatsiooni on juba mingil määral eristunud ja ristumised on harvad. Kui ristumine on vaba, siis on aga kahe populatsiooni lahus hoidmine ainult ressursikasutuse tõttu raske. Põhjuseks see, et lõhestav valik peaks viima kahe väikese varieeruvusega tunnusevariandi tekkele. Paraku viib hübridiseerumine haruldasema variandi kiirele väljasuremisele isegi siis, kui sellel on kõrgem fitness. On vaja, et ressursikasutust ja paarilise valikut mõjutavad geenid päranduksid koos - näiteks oleksid füüsiliselt kromosoomil aheldunud. See töötab eriti hästi genoomi piirkondades, kus rekombinatsioon on pärsitud (näiteks inversioonides).

64. Olulisus evolutsioonilises ajaloos? Ega keegi ei tea.... aga
Sümpatriline liigiteke
Olulisus evolutsioonilises ajaloos? Ega keegi ei tea....
aga
Kui rangelt allopatriline on maailmaookean

65. Kokkuvõte Liigiteke vastavalt isolatsioonimehhanismide kujunemisele
Para-, Allo-, sümpatriline; enamasti allopatriline
Katseliselt näidatud, et sigimisbarjäärid tekkivad lahushoitud populatsioonides iseneslikult
Sümpatriline liigiteke sõltuvalt nishide jaotusest
Taimeliigid hübridiseerumise ja polüploidia kaudu
Liigitekke lävepunktid – erinevad, vastavalt liigikontseptsioonile

66. Theoretical work on reinforcement shows that reproductive isolation may be strengthened when either the same (one) or different (two) alleles conferring mating discrimination spread in the emerging species (Felsenstein 1981). In two allele models, alleles conferring mating discrimination spread if they become genetically correlated with alleles reducing hybrid fitness. However, the evolution of such a correlation is opposed by recombination because alleles conferring discrimination in a given species do not confer discrimination in the other species. Consequently, two-allele models require either very strong selection, or tight linkage (e.g., physical or via chromosomal rearrangements) between alleles conferring mating discrimination and alleles reducing hybrid fitness (Kirkpatrick and Ravigne´ 2002). In contrast, one-allele models are not opposed by recombination because alleles conferring mating discrimination reduce hybridization in the genetic background of both species (Kelly and Noor 1996; Servedio 2000) and so may be more conducive to reinforcement. Unfortunately, empirical data concerning these two models of speciation are lacking (see Ortı´z-Barrientos et al. 2002; Servedio and Noor 2003).

67. Kokkuvõte 1
Ristumisbarjäär võib tekkida kõrvalproduktina kahe pop-i evolutsioonilisel lahknemisel või loodusliku valiku poolt tugevdatuna
Katsed näitavad, et ristumisbarjäär tekib juhuslikult/kaasnevalt, kui kahte pop-i kasvatada erinevates tingimustes kuid tugeva loodusliku valiku tingimusis tekib barjäär kiiremini.
Sama liigi levila kaugematest otstest korjatud indiviidide vahel esineb osaline ristumisbarjäär
Postsügootne ristumisbarjäär tekib, kui see on geneetiliselt korreleeritud (pleiotroopia või aheldus) valiku aluse tunnusega
Oluline vastamata küsimus evolutsioonibioloogias – kas liigiteke on peamiselt muudel põhjustel toimuva lahknemise kõrvalprodukt või loodusliku valiku tulemus selleks, et vähendada kõrge kohasusega haplotüüpide lagunemist rekombinatsioonil.

68. Kokkuvõte 2
Mülleri-Dobzhansky teooria seletab postsügootse isolatsiooni teket. Allopatrilistes (lahus) populatsioonides kuhjuvad uued alleelid, mis epistaatiliste suhete rikkumise tagajärjel enam ühes genoomis koos ei funktsioneeri. Ristumisbarjääri põhjustab reeglina palju omavahel kokkusobimatuid alleele
Haldane reegel – kui ühel sugupoolel on kalduvus hübriidide langenud kohasusele, siis on selleks heterogameetne sugupool.
Liigitekke tugevdamine loodusliku valiku poolt toimub läbi valikulise ristumise

69. Kokkuvõte 3
Taimedel tekivad sageli uued liigid hübridiseerumise tulemusena allopolüploididsetena
Parapatriline liigiteke toimub geenisiirdega populatsioonis ja see algab kitsa hübriidtsooni tekkega. Edasi on vajalik presügootse ristumisbarjääri tugevdamine
Sümpatriline liigiteke algab mutatsioonist, mis lubab kasutusele võtta uue niši. Liigitekke tugevdamine peab viima ristumisbarjääri tekkele.