1. Mikrocaurulītes
Dr. biol. Tūrs Slega

2. Citoskelets Mikrofilamenti d=6-8 nm. Starpfilamenti d=10-14 nm.
Mikrofilamenti Starpfilamenti Mikrocaurulītes
Mikrofilamenti d=6-8 nm.
Starpfilamenti d=10-14 nm.
Mikrocaurulītes d=24 nm.

3. Citoskelets šūnā. Redzama vezikula, ribosomas mikrocaurulītes un neidentificēti citoskeleta elementi.

4. Citoskeleta modelis.

5. Augstas voltāžas elektronmikroskopija

6. Mikrocaurulītes
Mikrocaurulītes ir sastopamas visās eikariotiskajās šūnās. Tās kā blīvs tīkls ietver kodolu un atiet uz šūnas perifēriju. Mikrocaurulītes sastāv no tubulīna. Tubulīns ir globulāra olbaltumviela, kurai piemīt spēja polimerizēties. Mikrocaurulīšu diametrs ir 24 nm, bet garums var sasniegt vairākus mikrometrus.

7. Mikrocaurulītes

8. Mikrocaurulītes
Mikrocaurulītēm ir viens vai divi centri, no kuriem starveidīgi atiet mikrocaurulītes.

9. Mikrocaurulītes
Katra mikrocaurulīte sastāv no 13 protofilamentiem (pavedieniem), kuri apvienojoties izveido caurulīti. Katrs protofilamens sastāv no polimerizētām tubulīna molekulām. Tubulīns ir heterodimērs un sastāv no  tubulīna un  tubulīna. Mikrocaurulīšu organizējošos centros, piemēram, centrosomā, ir atrodams trešais tubulīna tips -  tubulīns. Interfāzes laikā tas ir izkliedēts pa visu šūnu. Katrā šūnā ir vairāki nedaudz atšķirīgi  un  tubulīna tipi. Dzīvā šūnā katram no tiem var būt savas funkcijas. In vitro apstākļos  un  tubulīns polimerizējas nespecifiski.

10. Mikrocaurulītes Heterodimērs, kuru veido  un  tubulīns.

11. Mikrocaurulītes
Polimerizējoties vienas molekulas  daļa saitspecifiski savienojas ar otras molekulas  daļu. Tubulīna polimerizēšanos nodrošina GTF. Šis savienojums, līdzīgi kā ATF, var fosforilēties un defosforilēties.
Mikrocaurulītes ir polāras. Viens mikrocaurulītes gals aktīvāk piesaista GTF saturošas tubulīna molekulas, bet otrs gals aktīvāk atdala GDF saturošas tubulīna molekulas.

12. Mikrocaurulītes
Mikrocaurulīšu veidošanās: a - tubulīna polimerizācija, veidojot protofilamentus, b - mikrocaurulītes šķērsgriezums.

14. Mikrocaurulītes
In vitro apstākļos tubulīna polimerizācijai nav nepieciešama GTF hidrolīze. Polimerizācija tāpat kā aktīna gadījumā ir atkarīga no depolimerizēto molekulu kritiskās koncentrācijas. Mikrocaurulītes šūnās strauji veidojas un strauji izzūd līdzīgi kā aktīna mikrofilamenti. Mikrocaurulīšu stabilitāti nodrošina posttranslacionālas tubulīna modifikācijas. Pēc polimerizēšanās mikrocaurulītē -tubulīna molekula acetilē lizīnu un no karboksilterminālās daļas atdala tirozīnu. Modificēšanas process ir lēns un aizņem vairākas stundas. Tāpēc tikai dažās specializētās šūnās, piemēram, nervu šūnās, lielākā daļa no mikrocaurulītēm ir stabila. Pārējās šūnās tikai neliels procents ir modificēts.

15. Mikrocaurulītes
Mikrocaurulīšu polimerizāciju traucē taksols, nokodazols, Vinca rosea alkaloīdi, kolhicīns un citi savienojumi, kuri neļauj tubulīna dimēriem pievienoties pie mikrocaurulītes.

16. Vielu un organellu transports, izmantojot mikrocaurulītes
Gandrīz visās eikariotu šūnās makromolekulu, vezikulu un organellu transportu nodrošina mikrocaurulītes. Dažos gadījumos to pagarināšanās un saīsināšanās nodrošina pārvietošanu. Tomēr parasti to veic motorās olbaltumvielas, kas vienlaicīgi var pievienoties mikrocaurulītei un transportējamam objektam. Motorās olbaltumvielas pieder pie divām grupām. Vienas sauc par dineīniem, otras par kinezīniem. Katrā grupā ietilpst dažāda lieluma un nedaudz atšķirīgas aminoskābju secības polipeptīdu ķēdes.

17. Vielu un organellu transports, izmantojot mikrocaurulītes
Dineīns nodrošina vielu transportu no šūnu perifērijas uz šūnu centru.
Kinezīns no šūnu centra uz perifēriju.

18. Vielu un organellu transports, izmantojot mikrocaurulītes

19. Kinezīna uzbūve un tā loma vezikulārajā transportā
Kinezīns ir viena no visvairāk pētītajām motorajām olbaltumvielām, kas ir saistīta ar mikrocaurulītēm. Mūsdienu mikroskopijas metodes ļauj in vivo apstākļos novērot pat 30 nm lielu vezikulu pārvietošanas mehānismus. Konstatēts, ka vezikulas pārvietojas gar atsevišķām mikrocaurulītēm. Visgarākais ceļš, ko nodrošina kinezīna molekulas, ir nervu šūnās, no šūnas centrālās daļas uz aksonu galiem. Tas nav visātrākais zināmais vielu transporta veids. Šajā gadījumā vezikulas tiek pārvietotas ar ātrumu 5 m\s. Tas nodrošina vezikulu un organellu kustību no mikrocaurulīšu "-" gala uz "+" galu, t.i., no mikrocaurulīšu organizējošajiem centriem uz šūnas perifēriju. Tas piedalās arī organellu transportā mitozes laikā.
Lai viena kinezīna molekula pārvietotu vezikulu 40 m, nepieciešama apmēram 5000 ATF molekulu hidrolīze.

20. Kinezīna uzbūve un tā loma vezikulārajā transportā

21. http://courses. biology. utah

22. Kinezīna uzbūve un tā loma vezikulārajā transportā

23. Kinezīna uzbūve un tā loma vezikulārajā transportā
Kinezīna molekula ir ūdenī šķīstoša olbaltumviela, kas sastāv no četrām subvienībām: divām vieglajām  ķēdēm un divām smagajām ķēdēm. Molekulas garums ir apmēram 110 nm. Karboksilterminālajā daļā ir vieglās ķēdes, aminoterminālajā - smagās ķēdes. Smagās ķēdes satur domēnus, kas ļauj pievienot ATF un mikrocaurulītes. Savukārt vieglajām ķēdēm ir domēni, kas nodrošina pievienošanos pie īpašām receptorolbaltumvielām, kas var atrasties dažādu organellu un vezikulu membrānās. Tādējādi šai molekulai ir funkcionāli līdzīgas zonas, kā miozīna I molekulām.

24. Kinezīna uzbūve un tā loma vezikulārajā transportā
Analizējot kinezīna molekulāro uzbūvi, konstatēts, ka dažādās šūnās ir sastopamas četras molekulu apakšgrupas. Vienas grupas pārstāvji var nodrošināt arī kinezīna molekulu transportu mikrocaurulīšu "-" gala virzienā.
Kinezīna molekulas pievienošanās pie mikrocaurulītes izmaina molekulas konformāciju un stimulē ATF-āzes aktivitāti. Atšķirībā no citām motorajām olbaltumvielām, ATF ļauj kinezīnam piestiprināties pie mikrocaurulītēm. Savukārt ATF hidrolīze izraisa atdalīšanos. Teorētiski vezikulu var pārvietot viena molekula. Taču caurmērā pēc m vezikula atdalās no mikrocaurulītes.

25. Dineīna uzbūve un tā loma vezikulārajā transportā
Dineīnu vispirms atklāja viciņās un nervu šūnu aksonos. Tas notika, konstatējot, ka nervu šūnās kinezīna molekulas spēj pārvietot vezikulas tikai vienā virzienā. Tādēļ mēģināja izdalīt olbaltumvielas, kas varētu nodrošināt vielu transportu pretējā virzienā. No dažādām šūnām ir izdevies izdalīt olbaltumvielu kompleksus, kas veic šo funkciju. To veido dineīnu grupas olbaltumvielas, kurām ir ļoti atšķirīga uzbūve.

26. Dineīna uzbūve un tā loma vezikulārajā transportā
Dineīnus iedala divās galvenajās grupās: citoplazmas dineīni un aksonemālie (flagellārie) dineīni. To molekulmasa ir apmēram 1 miljons daltonu, un tos veido divas vai trīs smagās ķēdes. Bez tām vēl ir vairākas vidējās un vieglās ķēdes. To sastāvs un veidi pagaidām ir maz pētīti. Smago ķēžu skaits atbilst globulāro galvas daļu skaitam. Ir izdevies izolēt un attīrīt citoplazmas dineīna molekulas gadījumā, ja ir divas smagās ķēdes. Tad elektronu mikroskopā ir redzams, ka citoplazmatiskā dineīna molekula sastāv no divām galvas daļām un divām gandrīz identiskām smagajām ķēdēm.

27. Dineīna uzbūve

28. Dineīna loma vezikulārajā transportā
Citoplazmatiskā dineīna aktivitāti regulē polipeptīdu komplekss. To sauc par dinaktīna kompleksu. Dinaktīna kompleksu veido desmit polipeptīdi. Uzskata, ka tas nodrošina dineīna molekulas pievienošanu membrānām un saistīšanos ar mikrofilamentiem.
Citoplazmatiskajam dineīnam arī var būt apakšgrupas. Viena no tām saistās ar diktiosomām un vezikulām, savukārt otra atrodas kodola tuvumā. Tādējādi tās piedalās endosomu transportā no plazmatiskās membrānas uz lizosomām un arī membrānu un vezikulu cirkulācijā starp endoplazmatisko tīklu un diktiosomām.

29. The Journal of Cell Biology, Volume 126, Number 2, July 1994 403-412

30. The Journal of Cell Biology, Volume 126, Number 2, July 1994 403-412

31. Dinaktīna kompleksa uzbūve
text/chapter_11.html

33. 15novembris

34. Dineīna un kinezīna kompleksi
text/chapter_11.html

35. Dineīna un kinezīna loma vezikulārajā transportā

36. Dineīna un kinezīna loma vezikulārajā transportā

37. Mikrocaurulītes organizējošie centri
Mikrocaurulītes visās eikariotu šūnās dažās zonās ir apvienotas un veido vairāk vai mazāk kompaktas struktūras, no kurām starveidīgi atiet mikrocaurulītes:
dzīvnieku šūnā tāda struktūra ir centrosoma,
vienšūņiem - bazālais ķermenītis,
daudzām sēnēm - vārpstu veidojošais ķermenis,
augiem - kodola apvalka ārējā membrāna.

38. Mikrocaurulītes organizējošie centri
Gamma tubulīna ekspresijas atšķirības izraisa traucējumus dalīšanās vārpstas veidošanā.
P. G. Wilson, Y. Zheng, C. E. Oakley, B. R. Oakley, G.G. Borisy, and M. T. Fuller (1997) Differential expression of two gamma-tubulin isoforms during gametogenesis and development in Drosophila. Developmental Biology, 184:

39. Mitozes laikā mikrocaurulīšu organizējošie centri nodrošina dalīšanās vārpstas izveidošanos. Interfāzes laikā tās veido centru, kas ir atbildīgs par mikrocaurulīšu orientāciju un novietojumu šūnā. Gadījumā, ja stresa faktori liek strauji izmainīt organoīdu un vielu transporta virzienus, vai arī, ja šūnas apstrādā ar vielām, kas depolimerizē mikrocaurulītes, tās saglabājas mikrocaurulītes organizējošos centros. Pēc brīža var veidoties jaunas mikrocaurulītes, kuru orientācija atšķirsies no iepriekšējās. Mikrocaurulīšu organizējošie centri parasti ir novietoti šūnas centrā.

40. Mikrocaurulītes organizējošie centri
Dzīvnieku šūnas var mehāniski pārdalīt tā, ka viena šūna satur centrosomu, bet otra nē. Tās šūnas centrā, kurai trūks centrosomas, sakoncentrēsies sākotnēji haotiski novietotās mikrocaurulītes, izveidojot mikrocaurulīšu organizējošo centru, kas nesatur centriolas. Augiem mitozes sākumā izveidojas centrosomām līdzīgi veidojumi, kas nesatur centriolas. Tie migrē uz šūnas poliem un veido dalīšanās vārpstu. Mikrocaulīšu organizējošo centri satur īpašu tubulīna molekulu grupu -  tubulīnus. Tas nodrošina jaunu mikrocaurulīšu nukleāciju.
Dzīvnieku šūnu centrosomās atrodas arī δ un ε tubulīni. Matriksam raksturīga olbaltumviela ir centrīns.

41. Centrosomas sastāvs un uzbūve
Centrīna un delta tubulīna novietojums centrosomā.
Chang P. and Stearns T. (2000) Tubulin and tubulin: two new human centrosomal tubulins reveal new aspects of centrosome structure and function Nature Cell Biology  2, 30 – 35.

42. Gamma tubulīna un delta tubulīna novietojums centrosomā.
Centrīna un epsilon tubulīna novietojums centrosomā.
Chang P. and Stearns T. (2000) Tubulin and tubulin: two new human centrosomal tubulins reveal new aspects of centrosome structure and function Nature Cell Biology  2, 30 – 35.

43. Centrīna un epsilon tubulīna novietojums centrosomā.
Gamma tubulīna un epsilon tubulīna novietojums centrosomā.
Chang P. and Stearns T. (2000) Tubulin and tubulin: two new human centrosomal tubulins reveal new aspects of centrosome structure and function Nature Cell Biology  2, 30 – 35.

44. Centriolas
Dzīvnieku šūnās visbiežāk ir novērojamas centrosomas. Tās ir lodveida struktūras, kas satur amorfu matriksu un divas centriolas. Matriksa olbaltumvielu sastāvs un organizācija vēl ir maz izpētīts. Centrosomā atrodas divas savstarpēji perpendikulāri novietotas centriolas. Centriolas sastāv no mikrocaurulīšu tripletiem, kas ir apvienoti cilindra veida struktūrā. Centriolas diametrs ir no 0,2 - 0,4 m. Centriolām izšķir proksimālo galu - to, kas ir vistuvāk otrai centriolai, un distālo galu. Abas centriolas nav vienādas. Vienu nosacīti sauc par nobriedušu, bet otru - par nenobriedušu centriolu.

45. Centriolas
Nobriedušas centriolas distālās daļas mikrocaurulītes no ārpuses ir klātas ar olbaltumvielām - satelītiem un apendiksiem. Abu centriolu proksimālās daļas savieno nelieli pavedieni. To molekulārā uzbūve ir neskaidra. Nenobriedusī centriola arī ir saistīta ar jaunu mikrocaurulīšu nukleāciju.
Šajā centrosomas daļā mitozes laikā ir augsta -tubulīna koncentrācija. Mikrocaurulītēm, kas starveidīgi iet ārā no šīs centrosomas zonas, "-" gals atrodas centrosomā, bet - "+" gals citoplazmā.

46. Centriolas Izolētas centriolas un mikrocaurulīšu nukleācija.
Centrosomas uzbūve.

47. Centriolas

48. Centriolas
Centriolas veido mikrocaurulīšu kūlīšu komplekss. Kompleksu veido deviņi mikrocaurulīšu tripleti. Tripletā izšķir A, B un C mikrocaurulītes. Apskatot centriolu iekšējo uzbūvi, var redzēt, ka tā atšķiras gan nobriedušām un nenobriedušām centriolām, gan arī centriolas proksimālajam un distālajam galam. Nenobriedušas centriolas proksimālajā daļā var redzēt, ka tās centrā atrodas mikrocaurulīte, kas ir starveidīgi savienota ar visu deviņu tripletu A mikrocaurulītēm. Turklāt, centriolu proksimālajā daļā tripletu A un C caurulītes ir savienotas. Skatoties šķērsgriezumā, redzams, ka distālajā daļā centriolu iekšpusi izklāj blīvs cilindra veida slānis.

49. Centriolas

50. Centriolas
Tripleti ir izkārtoti gredzenveidīgi un ir savstarpēji savienoti. Perifērajos mikrocaurulīšu tripletos mikrocaurulītes nav vienādas. Centram tuvāko apzīmē ar A, vidējo ar B, bet ārējo ar C. Iekšējo mikrocaurulīti veido 13 protofilamenti, līdzīgi kā citoplazmas mikrocaurulītēs. Ārējo un vidējo mikrocaurulīti veido tikai 10 protofilamenti. Tas ir tādēļ, ka, apvienojoties saskarsmes plaknē, tām ir viena kopīga sieniņa.

51. Centriolu dalīšanās
Centriolas pirms mitotiskās dalīšanās dubultojas. Pēc tam mitozes sākumā šūnas polos nostājas divi centriolu komplekti. Pēc citokinēzes meitšūnas saņem pa vienam komplektam. Centriolu dubultošanās parasti sākas G1 - S perioda laikā. Tomēr atsevišķos gadījumos tā vēl turpinās pat mitozes sākumā. Centriolas dalīšanās sākumā izmaina savu novietojumu viena pret otru. To leņķis kļūst šaurāks par 900.

52. Centriolu dalīšanās
Katrai no centriolām perpendikulārā virzienā sāk veidoties jauna centriola. Mātcentriola kalpo kā matrica, kas palīdz pareizā veidā polimerizēt meitcentriolu. Rezultātā, katra meitšūna saņem vienu centriolu, kuras vecums ir mazāks par 1 šūnas ciklu un otru, kura veidojusies pirms 1,5 šūnas cikliem. Līdz mitozes sākumam mātcentriola un meitcentriola is strukturāli savienotas. Savienošanās vieta ir nobriedušās centriolas proksimālais gals.

53. The Journal of Cell Biology, Volume 110, May 1990 1599-1605

54. The Journal of Cell Biology, Volume 110, May 1990 1599-1605

55. Centriolu veidošanās un vēzis
Centrosomu hiperamplifikācija. Gamma tubulīns zaļš, hromosoma 7 – sarkana, hromosoma 9 – zila.
Yamamoto Y., Matsuyama H., Furuya T. et al., (2004) Centrosome Hyperamplification Predicts Progression and Tumor Recurrence in Bladder Cancer Clinical Cancer Research Vol. 10,

56. http://pathology. catholic. ac. kr/pathology/aspnet/tumor_sp. aspx
Multipolāra mitoze.
Quintyne, N.J., J.E. Reing, D.R. Hoffelder, et al. (2005) Spindle multipolarity is prevented by centrosomal clustering. Science 307:

57. Centrosomu hiperamplifikācija
Centrosomu hiperamplifikācija. DNS – zils, alfa/beta tubulīns sarkans, gamma tubulīns – dzeltens.
P. Tarapore, K. Fukasawa (2002) Oncogene. 21,

59. Centrosomu hiperamplifikācija un pacientu diagnoze.
“CH-” - grupa bez atkārtotiem invazīva urīnpūšļa vēža recidīviem, “CH+” - grupa ar atkārtotiem invazīva urīnpūšļa vēža recidīviem.
Yamamoto Y., Matsuyama H., Furuya T. et al., (2004) Centrosome Hyperamplification Predicts Progression and Tumor Recurrence in Bladder Cancer Clinical Cancer Research Vol. 10,

60. Centriolu veidošanās de novo
Noteiktos apstākļos ir protistos, blastomēros, oocītos, partenoģenētiski izveidotos embrijos novērota centriolu veidošanās de novo.
Atsevišķos šūnu veidos iespējama dalīšanās bez centriolu palīdzības.
Mugurkaulnieku šūnas bez centrosomām parasti paliek G1 stadijā.

62. HeLa šūnas bez centrosomām turpina šūnas ciklu.
Terra S., English C.N., Hergert P., et al. (2005 ) The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells : cell cycle progression and centriole assembly/maturation. JCB, Volume 168, Number 5,
Bultiņa norāda šūnu ar centrosomu, īsās bultiņas – šūnas bez centrosomām.

63. HeLa šūnas bez centrosomām turpina šūnas ciklu.
A - metafāze pirms centrosomu atdalīšanas; B - metafāze pēc centrosomu sadalīšanas ar lāzera palīdzību.
C-H – centrosomas lielajā palielinājumā;
C – Pēcmitozes saplacināšanās; D – Šūnu morfoloģiskais salīdzinājums; E – Šūna, kas izveidojusies bez centrosomas 32 st vēlāk ieiet mitozē. F – māsšūnas mitoze pēc 36 st; I – GFP fluorescence rāda, ka šūna, kas dalījusies bez centrosomas satur 1 centrīna/GFP agregātu, māsšūna satur 7 centrīna/GFP agregātus.
Bultiņa norāda šūnu ar centrosomu, īsās bultiņas – šūnas bez centrosomām.
Laiks norādīts stundās. Mēroga iedaļa - 5 µm.

64. Centrīna/GFP agregātu veidošanās citoplazmā.
Šūnas kas izveidojušās bez centrosomām rāda difūzu centrīna/GFP izvietojumu 24 st pēc eksperimenta sākuma.
Centrīna/GFP agregātu veidošanās citoplazmā.
Terra S., English C.N., Hergert P., et al. (2005 ) The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells : cell cycle progression and centriole assembly/maturation. JCB, Volume 168, Number 5,

65. Agregāti citoplazmā aktīvi pārvietojas.
Šūnas kas izveidojušās bez centrosomām satur 1 centrīna/GFP kompleksu, šūna ar centrosomu satur 7 centrīna/GFP kompleksus.
Agregāti citoplazmā aktīvi pārvietojas.
Terra S., English C.N., Hergert P., et al. (2005 ) The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells : cell cycle progression and centriole assembly/maturation. JCB, Volume 168, Number 5,

66. Agregāti citoplazmā aktīvi pārvietojas līdz izveido vienu kompaktu struktūru.
Terra S., English C.N., Hergert P., et al. (2005 ) The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells : cell cycle progression and centriole assembly/maturation. JCB, Volume 168, Number 5,

67. Šūnas, kas izveidojušās bez centrosomām izveido centrīna agregātus un vēlāk uzsāk mitozi ar multipolāru vārpstu.
Terra S., English C.N., Hergert P., et al. (2005 ) The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells : cell cycle progression and centriole assembly/maturation. JCB, Volume 168, Number 5,

68. Centrīna agregāti atbilst centriolām
Centrīna agregāti atbilst centriolām. Ap centriolām ir nelieli pericentriolārā materiāla sakopojumi. Mēroga iedaļa – 500 nm.
Terra S., English C.N., Hergert P., et al. (2005 ) The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells : cell cycle progression and centriole assembly/maturation. JCB, Volume 168, Number 5,

69. Skropstiņas, viciņas un bazālais ķermenītis
Skropstiņas ir smalki pavedieni, kuru diametrs ir apmēram 0,25 m. To garums svārstās dažādos audos un sugās, bet parasti ir apmēram m. To centrālo daļu veido mikrocaurulīšu kūlītis, bet ārējo daļu - irdens matrikss, kas ir ietverts plazmatiskajā membrānā. Skropstiņas ir novērojamas vairākos dzīvnieku audu tipos, vienšūņos un zemākajos augos. Līdzīga iekšējā uzbūve ir arī eikariotu šūnu viciņām, tikai tās ir daudz garākas un sasniedz pat 200 m.

71. Bazālais ķermenīti Chlamydomonas šūnā

72. Skropstiņas un viciņas
Viciņas un skropstiņas var viļņveidīgi kustēties. Skropstiņu gadījumā kustība var būt sinhrona ne tikai vienas šūnas viciņām, bet arī blakus novietotajām šūnām. Skropstiņu un viciņu kustībā var izšķirt vairākus etapus.

73. Viciņas kustības
Dinofītaļģes Chlamydomonas sp. viciņas taisnvirziena kustības (kreisajā pusē uz priekšu, labajā - atpakaļ) (B.M.KRIJKSMANN, 1925): a - pirmais kustības etaps; b - otrais kustības etaps.

74. Viciņas un skropstiņas
Kustības nodrošina mikrocaurulīšu kūlīša izmaiņas. Kūlīti veido deviņi mikrocaurulīšu dupleti. Tie ir izkārtoti gredzenveidīgi. Gredzena centrā atrodas vēl viens mikrocaurulīšu pāris, kas starveidīgi ir savienots ar perifērajām mikrocaurulītēm.

75. Viciņas un skropstiņas
Mikrocaurulīšu dupleti arī ir savstarpēji savienoti. Perifērajos mikrocaurulīšu dupletos mikrocaurulītes nav vienādas. Centram tuvāko apzīmē ar A, bet ārējo - ar B. Iekšējo mikrocaurulīti veido 13 protofilamenti, līdzīgi kā citoplazmas mikrocaurulītēs. Ārējo mikrocaurulīti veido tikai 11 protofilamenti. Tas ir tādēļ, ka, apvienojoties saskarsmes plaknē, tām ir viena kopīga sieniņa.
Mikrocaurulīšu dupletus savieno olbaltumvielu pavedieni. No tiem vislabāk izpētīti ir neksīna pavedieni, kas savieno mikrocaurulīšu dupletus, veidojot gredzenveida struktūru.

76. Viciņas shematisks attēls

77. Viciņas un skropstiņas
Iekšējā cilindra, tāpat arī radiālo pavedienu, uzbūve ir neskaidra.
Starp plazmatisko membrānu un perifēro mikrocaurulīšu dupletiem ļoti bieži atrodas dažādu olbaltumvielu pavedieni. Dažādās organismu grupās tie ir ļoti atšķirīgi. Novēroti ir arī keratīna starpfilamenti. Parasti pavedieni ir paralēli viciņai. Uzskata, ka tie nav saistīti ar viciņu un skropstiņu kustībām. To galvenais uzdevums ir palielināt viciņu mehānisko izturību un elastību.

78. Viciņas un skropstiņas

79. Viciņu dineīns
Pie mikrocaurulītēm pievienojas arī dineīns. Skropstiņu un viciņu dineīns atšķiras no citoplazmā sastopamā. Skropstiņās un viciņās tas ir veidots no liela polipeptīdu kompleksa, kura molekulmasa ir apmēram 2 miljoni daltonu. Dineīna karboksilterminālā astes daļa vienmēr ir saistīta ar A caurulīti. Savukārt galvas daļa, kas satur ATF-āzes, ir pievienota pie otra dupleta B caurulītes.

80. Viciņu dineīns
In vitro apstākļos no kūlīšiem var atdalīt dupletus savienojošās olbaltumvielas un pievienot dineīnu. Tādā gadījumā dineīns pārbīdīs vienu mikrocaurulīšu dupletu attiecībā pret otru. Šis process patērē ATF enerģiju. Taču in vivo apstākļos mikrocaurulīšu dupleti ir savienoti. Tādēļ dineīna sinhrona pārvietošanās izraisa mikrocaurulīšu kūlīša saliekšanos. Tā kā šis process notiek pakāpeniski dažādās skropstiņas vai viciņas zonās, var novērot viļņveida kustību.

81. Viciņu dineīns

82. Tubulīna polimerizācija un depolimerizācija
Viciņas ir nosacīti stabili mikrocaurulīšu veidojumi.
Uz tiem attiecas mitozei līdzīgi principi saistībā ar mikrocaurulīšu pagarināšanos un saīsināšanos.
Mikrocaururulīte Giardia intestinalis šūnās.
S.C. Dawson et al. (2007) Eukaryotic Cell. 6,

83. Depolimerizācijas dinamiku nosaka kinezīns-13
Polimerizāciju veicina EB1
Tubulīns – sarkans, EB1 – GFP zaļš)
EB1 ir novietots mikrocaurulīšu + galā.

84. Kontrole
Kinezīna-13
mutants
Kinezīns-13 nosaka viciņa garumu.

85. Kontrole
Kinezīna-13
mutants
Tubulīns – sarkans, kinezīns-13 – GFP zaļš, DNS - zils)
Kinezīns-13 atrodas kinetohora tuvumā. Mutantajam fenotipam traucēta mitoze.

86. Tubulīnu izoformas Konstatētas vairāk kā 10 α-tubulīna izoformas
Konstatētas 8 β-tubulīna izoformas
Konstatētas 2γ -tubulīna izoformas
Tās var atrast vienā un tajā pašā organismā, to ekspresija atšķiras dažādos šūnu cikla un diferenciācijas gadījumos.

87. α- Tubulīnu izoformas
Plant Molecular Biology 45: 723–730, 2001.

88. Miežos Hordeum vulgare L. ir 5 α tubulīnu kodējoši gēni.
Izotipi (HVATUB2 and HVATUB4) tike ekspresēti meristēmā un ekspresija diferenciācijas laikā samazinās.
Izotips (HVATUB3) tiek ekspresēts šūnu diferenciācijas (celulozes sintēzes) beigu fāzē.
Izotipi (HVATUB1 un HVATUB5) tiek ekspresēti post-mitotiskās šūnās, kad kortikālo mikrocaurulīšukūlīši nodrošina celulozes sintāzes pārvietošanos un šūnu sieniņas sintēzi.

89. Plant Molecular Biology 45: 723–730, 2001.

90. Arabidopsis α- Tubulīnu izoformas

93. Tubulīnam līdzīgie proteīni
FtsZ ir tubulīnu dimēram līdzīga olbaltumviela. Tā ir sastopama pie baktēriju šūnu sieniņas un kopā ar citām olbaltumvielām. Pie sieniņas izveidojas gredzenveida struktūra, kura nodrošina sieniņas pārdalīšanu.
Šī olbaltumviela ir atrodama hloroplastos, bet nav novērota mitohondrijos.

94. Tubulīnam līdzīgie proteīni
FtsZ novietojums eksponenciāli augošās B. subtilis šūnās.
FtsZ-sarkans, nukleoīdi (DNS) - zili, šūnas sieniņa - zaļa.
levin/petracells.html

95. Proplastīdas dalīšanās zirņu (Pisum sativum) saknes galiņa šūnās
Proplastīdas dalīšanās zirņu (Pisum sativum) saknes galiņa šūnās. Redzams elektronblīvs dalīšanās gredzens plastīdas iežmaugas vietā. root tip cell with an electron-dense division ring (arrowheads) at a constriction. Mazākie attēli rāda sērijveida griezumus caur dalīšanās gredzenu. Attēlu autors J. Possinghams.

96. FtsZ novietojums plastīdu dalīšanās laikā. Attēla autors T. Kuroiwa.