1. צמחים ובעלי חיים בתהליכי אבולוציה משותפת (קו-אבולוציה)

2. רקע
לרבים מבני משפחת המצליבים יש ריח-טעם חריף הדוחה רבים מאוכלי העשב. לרבים מהסוככיים יש ריח חריף, חלקם רעילים לאדם ונאכלים על ידי קבוצות מוגדרות של בעלי חיים. רעיון האבולוציה הביוכימית המשותפת לחרקים ולצמחים הובע לראשונה על ידי אהרליך ורייבן (1964) [פרפרים וצמחים: מחקר בקואבולוציה]. הם דנו בחומרים המקובלים כ"תרכובות משניות" בצמחים שנחשבו כפסולת של תהליכים אחרים בדומה לפסולת המתהווה בתעשיות כימיות.
הכימיקלים שנחשבו כמשניים הם תרכובות שאינן שייכות או קרובות אחת לשניה מבחינה כימית וכללו אלקלואידים, כינונים, שמנים אתריים, טרפנואידים, גליקוזידים, פלוונואידים. התרכובות המדוברות מאפיינות בדרך כלל משפחות שלימות או קבוצות של משפחות.
מוטציה אקראית במהלך האבולוציה, שאפשרה יצירת כימיקל מסוים, אחראית להיווצרות משפחה שלמה או קבוצת משפחות המכילות את אותו כימיקל שהגן על הקבוצה הנוצרת מפני חרקים. אלה מצדם, במוטציה מקרית, יכלו ליצור משפחה אופיינית של חרקים שמסוגלת להתמודד עם כימיקל זה. משפחת חרקים כזאת יכולה אחר כך להתפתח וליצור מינים בלי תחרות של כל שאר החרקים הניזונים מצמחים. זה רעיון הקואבולוציה.

3. רקע (המשך)
החומרים שנוצרו על ידי מוטציות ורקומבינציות הם חומרים של הגנה כימית המורידים טעימות של הצמחים בהם הם מצויים. כאשר משפחה מסוימת מאופיינת על ידי קבוצת חומרים כימיים מוגדרת, הצמחים שבה נאכלים ע"י חרקים מקבוצה - משפחה מסוימת ורק על ידה. כך למשל הפרפר זנב-הסנונית ניזון בארץ בעיקר משומר וקזוח השייכים למשפחת הסוככיים וממינים נוספים בארצות אחרות. אלה הם צמחי תבלין, טעמם חריף, ורק מעט מאוד בעלי חיים פוגעים בהם. הקשר של משפחת זנב-הסנונית למיניה למינים אלה ואחרים בסוככיים (באופן עולמי) היא תופעה מעניינת. כך ניתן לראות בגלבוע זנב-סנונית המכבים על כלך מצוי, אחר על קזוח עקום בנגב, אחר על שבת ( ANETHUM) בקנדה.

4. רקע (המשך)
משפחת המצליבים מאופיינת על ידי שמני חרדל, שהפרקורזור שלהם הוא גליקוזיד (סינירגין SINIRGIN), ועל ידי האנזים מירוזינז MYROSINASE שמפרק את הגליקוזיד. תאי המירוזין מצויים בחלקי הצמח השונים. ברגע שפוגעים בצמח באופן פיזי משתחרר האנזים, מפרק את הגליקוזיד ומשחרר בכך את שמני החרדל. הללו הם חומרים חריפי ריח שמאפיינים את הכרוב, חרדל וחזרת ובין צמחי הבר שלנו הנאכלים תודרה, בן-חרדל ומוריקנדיה. יש קבוצות של עש וחיפושיות שניזונות רק על עלים של צמחים ממשפחה זאת וכן לבנינים (כמו לבנין הכרוב).
משפחות חרקים קרובות לעשים הנזכרים אינן נוגעות בבני המצליבים ואף אם ירעבו, לא יאכלו. כך החומרים מהווים הגנה כימית כנגד חלק ממשפחת החרקים בעוד שאחרים בה ניזונים מהצמחים של המשפחה. מרבית המשפחה בה חלק אוכלים וחלק לא אוכלים נוצרה (במהלך האבולוציה) לפני שהכימיקל המונע נוצר. הלבנינים היא קבוצת פרפרים שנוצרה כנראה אחרי שנוצרו הגליקוזידים הטיפוסיים של המצליבים והצלפיים.

5. זנב-סנונית בוגר חונה על נואית קוצנית בהר הנגב

6. זחל של זנב-סנונית על גבעולי קזוח עקום בנגב
זחל של זנב-סנונית על גבעולי קזוח עקום בנגב. צבעי הגוף של הזחל הם צבעי אזהרה נפוצים בעולם החי. טורפים פוטנציאליים מוזהרים מפני פגיעה בזחל הרעיל

7. גבעולים נושאי תפרחות של קזוח עקום

8. בתחילת החורף עלי כלך מצוי מלבלבים מראש השורש העבה
הפריחה
באביב

9. זנב-סנונית המכבים על כלך מצוי בגלבוע. לזחל יש צבעי אזהרה

10. צמח התבלין שבת ריחני ((Anethum graveolens וזחל של מין זנב-סנונית
קייפ ברטון,
קנדה

11. רבים מסעיפי התפרחת של השבת כורסמו על ידי הזחלים

12. זחל זנב-סנונית על קריתמון ימי בחוף הים
חוף הים במערב יוון

13. פרפרים ממשפחת הלבנינים קשורים לצמחים ממשפחות המצליבים והצלפיים

14. עלי הברוקולי מעידים על ביקורים של זחלי לבנין
קייפ ברטון,
קנדה

15. נקבת לבנין הצלף מטילה קבוצת בצים צהובות על צדו התחתון של עלה צעיר
ירושלים

16. זחלי לבנין הצלף אוכלים בקצב מהיר את העלים
זחלי לבנין הצלף אוכלים בקצב מהיר את העלים. לבני-אדם העלים בעלי טעם מר מאוד
בקעת ים-המלח

17. עלי חבצלת הנגב נאכלים רק לעתים נדירות
עלי חבצלת הנגב נאכלים רק לעתים נדירות.הזחלים מבכרים לאכול את העלה לאורך שפתו

18. זחלים של הפרפר דובון הקורים על שפת עלה של חצב מצוי

19. לאחר כרסום אינטנסיבי קשה להבחין שהצמח הוא חצב

20. נבט של אלון מצוי. עלה בעל שפה דוקרנית מסייע להגנה פיסית מפני זחלי פרפרים המבכרים כרסום העלה בשפתו תוך הצמדות אליו

21. עלים משוננים קלות מעץ בוגר של אלון מצוי (מימין) ועלים דוקרניים של נבט, שגדל למרגלותיו, בו הגנה מפני זחלים גורלית יותר

22. צינית קוצנית (Ilex aquifolia) אשר כל עליה דוקרניים ודומים בכך לעלי הנבט של אלון מצוי

23. חד-שפה מצוי הוא אחד הצמחים המייצרים הורמונים הפעילים במחזור החיים של חרקים (אקדיזונים). על ידי אכילת עלים של צמח המכיל חומר כזה מגיעים החרקים לנשל לפני הזמן, דבר העשוי לגרום להפרעות בקיומם הפיזי

24. הרדוף הנחלים הוא צמח רעיל, מסוכן לאדם ומהווה מזון עיקרי לזחלי רפרף ההרדוף. לעתים רחוקות רואים עלים שלו מכורסמים

25. רפרף ההרדוף מכרסם את שפת העלה של אדניון נפוח, בן למשפחת ההרדופיים המשמש כצמח נוי בישראל
עלה שכורסם
3 רגלים “אמיתיות”
כתם “עין”

26. רפרף ההרדוף, “מכונת כרסום" יעילה עם פה זעיר
רגלים "אמיתיות" פה
כתם "עין"

27. רפרף ההרדוף מאוים (על ידי הצלם), מקפל את פלג גופו העליון, וחושף כתמים הנראים כעיניים של בעל חיים גדול למדי
רגלים “מדומות”
ראש “אמיתי”

28. רפרף ההרדוף בעמדת איום
בסיס עלה שנותר
לאחר שהשאר כורסם

29. רפרף ההרדוף במופע “מאיים”

30. רפרף כספי על יד צמח חומעה ורודה (תודה לדובי בנימיני על הגדרת זחלי הרפרפים)

31. בר-לוע סיני. חלקי גופו מכוסים שערות בלוטיות עתירות חומצה
בר-לוע סיני. חלקי גופו מכוסים שערות בלוטיות עתירות חומצה. לדברי הבדווים בדרום סיני, הגמלים נשמרים מפני אכילת הצמח בשנים רגילות. בשנות בצורת הם אוכלים אותו למרות מודעותם לכך שהחמיצות מסכנת את שניהם

32. אשל במלחה מדברית. אף שפולט את עודף המלחים שקולט מתמיסת הקרקע כהגנה אוסמוטית, הללו בהתגבשם על פני הענפים מהווים הגנה מעולה מפני כל אוכלי צמחים

33. פתילת המדבר הגדולה (תפוח-סדום) ממשפחת האסקלפיים היא צמח רעיל ומסוכן לאדם. טיפה מחלבו שחדרה לעין של ילד גרמה לעיוורון שנמשך כשבועיים
בקעת ים-המלח

34. כושן הוא חגב בעל צבעי אזהרה, זז לאט, מתיז נוזל רעיל על המתקרבים אליו וחי על צמחים רעילים בני משפחת האסקלפיים

35. כושן על חרגל המדבר הגדל בערוצים חוליים במזרח סיני

36. כנימות כתומות מצויות בעיקר על ה"עורקים" של פתילת המדבר וצמחים רעילים ממשפחת האסקלפיים

37. דנאית הדורה על פתילת-המדבר הגדולה
טירת צבי

38. נקבת הדנאית מטילה ביצים בודדות על עלי הפונדקאי הרעיל למרבית בעלי החיים האחרים

39. זחל הדנאית, כמו זחלים של פרפרים רבים אחרים מודיע בצבעי האזהרה שלו על הסכנה שיש בטריפתו

40. זחלי דנאית הדורה מכרסמים את העלים הרעילים ואינם ניזוקים

41. לקריאה נוספת
Futuyma, D.J. and Slatkin, M. (eds.) Coevolution, Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Mass.
Gilbert, L.E. and Raven, P.H. (eds.) Coevolution, 2nd ed., Univ. Texas Press, Austin.