Pojava života na Zemlji

Pojava života na Zemlji
Ni slučajno, ni kao rezultat dizajna Prof. dr Tanja Berić

Poreklo života koncept koji nije imao linearan put razvoja
uticaj, mimo empirijskih istraživanja, filozofskih pretpostavki i kulturnih faktora paradoks XX veka – uspon biohemije, genetike i dr. disciplina je usporio istraživanja u ovoj oblasti izbegavanje problema Pasteur – konačni nokaut spontane generacije: „živo može nastati samo iz živog“ Monod: „biološka organizacija je proizvod čiste slučajnosti i a priori verovatnoća da se dogodi je gotovo ravna nuli“

Šta je živo(t)? metabolizam (mogućnost akumulacije i transformacije hranljivih materija i energije) reprodukcija (mogućnost stvaranja sebi sličnih kopija - replikacija) kad i kako?

Priroda biološke organizacije
organizmi su izgrađeni od isprepletanih sistema koji izgledaju kao da su dizajnirani da izvode određene funkcije Aristotel (IV vek p.n.e) – organizmi su svrsishodne organizovane celine a vrste su večne – ne postavlja se pitanje njihovog nastanka Kant (XVIII vek) ukazuje na cirkularan, samoreprodukujući karakter živih sistema organizam je „ i uzrok i posledica samog sebe“ reprodukcija, rast, regeneracija „Možemo li objasniti, u kauzalno materijalističkim terminima, nastanak organizovane celine od delova, uzimajući u obzir da su u takvom sistemu delovi i celina recipročno zavisni?“ Kant, iako je smatrao da je materija inertna i neživa i samim tim ne može proizvesti život (dakle, nije pristalica spontane generacije) nije bio voljan da prizove kreatora i smatrao je da se tim pitanjem (nastanka) ne treba baviti

Priroda biološke organizacije
za kreacioniste jedino razumno objašnjenje pojave života je inteligentni dizajn XVIII vek- hrišćanska dogma o kreaciji svih bioloških vrsta i njihovoj daljoj statičnosti jedan od ključnih argumenata za dizajn – najjednostavnija ćelija je nesmanjivo kompleksna („irreducibly complex“) Darwin se nije upuštao u diskusiju o poreklu biološke organizacije ali je evolucija te organizacije mehanizmima prirodne selekcije kamen temeljac njegove teorije „warm little pond“

Kokoška ili jaje? šta je starije?
DNK ili proteini? - „geni prvo“ ili „metabolizam prvo“ kako je DNK evoluirala bez proteina, i obrnuto RNK svet – rešenje?

Kokoška ili jaje? problem sistema nesmanljive kompleksnosti
različiti modeli predstavljaju pokušaje da se sistem redukuje otežavajuća okolnost – tretiranje živog i nežive materije kao dve odvojene kategorije tako je nastala pukotina (procep) između abiogeneze i biogeneze (evolucije) koja još nije eksperimentima premošćena i ostavlja mogućnosti za delovanje deus ex machina da li je život u osnovi „replikativna mašina“ i da li je nastao pojavom samoreplikujućih molekula koji su kasnije, dejstvom mutacija i prirodne selekcije razvili sve ostalo? ili živi sistem je složeni ciklus slabih enzima koji je održavao sam sebe kroz razmenu materije i energije sa sredinom pod „daleko-od-ekvilibrijuma“ uslovima, sa kasnijom pojavom genetičkog materijala kao posledice tog primordijalnog metabolizma?

Geni prvo srećna slučajnost- skoro pa neverovatan događaj u ekstremno dugom vremenu Crick- „almost a miracle“ Monod – protiv teleologije i zbog toga čvrst u stavu „unique accident“ nemoguće ga je rekonstruisati u laboratoriji odgovor Hoyla: „verovatnoća slučajne pojave 1 ćelije jednaka je verovatnoći da tornado koji proleti kroz otpad sastavi Boeing 747“ i zaista, kada se proračuna matematička verovatnoća sastavljanja malog katalitičkog proteina (npr. 100 AK) i sagleda broj varijanti, iako ostaje teorijska mogućnost tog događaja, izvan je raspoloživog vremena i materije na Zemlji

„Srećna slučajnost“ – nema šanse
de Duve eksplicitno poricanje čuda i slučajnosti pristalica „metabolizam-prvo“ teorija on predlaže pojavu života preko 4 sukcesivna „sveta“ 1. drevni prebiotski 2. tioestarski svet 3. RNK svet 4. DNK svet u toku faze 2. nastaju, između ostalog, tioestri koji su mogli da sastavljaju kratke polimere AK (multimeri) uz pomoć energije tioestarske veze, bez učešća katalizatora neki od nastalih multimera su, zatim, mogli da se ponašaju kao slabi katalizatori autokataliza, preko katalize do proteina i na kraju se stvaraju uslovi za pojavu NK

„Srećna slučajnost“ – nema šanse
de Duveova nasumična sinteza peptida bez učešća NK u prebiotskim uslovima različita je od proste slučajnosti samo mali % svih mogućih peptida se mogao zaista formirati u značajnoj količini (samo stabilne kombinacije) zbog različitih selektivnih faktora samo vrlo retki peptidi su mogli preživeti za razliku od čiste slučajnosti (nema načina da predvidimo ishod) ovde imamo determinističku situaciju u kojoj su produkti određeni nedvosmisleno početnim uslovima IAKO nisu određeni genetički

Panspermija Hoyle i Wickramasinghe
„nasumično mešanje jednostavnih organskih molekula“ neverovatno na Zemlji ali moguće ako Univerzum uzmemo za arenu međutim, i na toj skali verovatnoća je suviše mala zato predlažu inteligentnu kreaciju ali ne od boga benevolentni i nepristrasni rasejači života po Univerzumu

Arch and scaffolding (svod i skela)
Cairns-Smith neki oblik replikacije mora postojati da bi delovala prirodna selekcija prebiotska sinteza nukleinskih kiselina –čini se ekstremno neverovatna kako onda? može li kameni svod (biološka organizacija) da se izgradi postepeno, kamen po kamen? glavni biohemijski putevi su mnogo kompleksniji od građenja kamenog luka, svaki kamen je povezan ne samo sa 2 susedna nego i sa mnogo drugih dakle, ne može kamen po kamen da žonglira u vazduhu, potrebna je potporna skela pre nego što su multiple, kompleksne biohemijske reakcije počele da se naslanjaju jedna na drugu, morale su se naslanjati na nešto drugo neorganski, mineralni start koji je kasnije isčezao (glina)

Arch and scaffolding Iris Fry – primeniti metaforu svoda i skele na druge hipoteze neizbežno, zato što su pre pojave LUCA (koji je bez sumnje već bio „svod“, i koji je nastao kao posledica duge evolucije) mnoge primitivne „na-svod-nalik“ strukture nastajale, služile kao potpora za kasnije stadijume, i nestajale „svod i skela“ se mogu prihvatiti kao ujedinjujuća tema svih teorija o pojavi života u isto vreme, razlika između genetičke i metaboličke skele je jasna – ovi različiti pristupi imaju za cilj isti organizovani sistem (poseduje i metabolički i replikativni kapacitet) samo sugerišu upotrebu različitih skela

Evoluciona teorija o pojavi života bazirana na kinetici i termodinamici
problemu porekla života može se pristupiti: od biološke organizacije unazad (ispod Darvinovog praga) od hemije prema napred shema a) prikazuje Monoud-ovo viđenje nastanka života, toliko neverovatna da je neponovljiva ili b) pojava života nije samo pitanje verovatnoće jednog događaja već postoji pokretačka sila koja vodi proces usložnjavanja replikativnih sistema – DINAMIČKA KINETIČKA STABILNOST (DKS)

DKS vs termodinamička stabilnost
svi sistemi (i živi i neživi) teže stabilnosti neživi (hemijski) sistemi teže termodinamičkoj ravnoteži (II zakon termodinamike) visoka energija=nestabilnost, niska energija=stabilnost, najniža energija=ekvilibrijum replikativni sistemi teže ka DKS živi svet je visoke energije i nestabilan je u termodinamičkom smislu ali može biti veoma stabilan u smislu postojanja (replikacije) kroz vreme DKS se bazira na matematici eksponencijalnog rasta samoreplikujući molekularni sistemi se povinuju logici eksponencijalnog rasta zašto se takvi molekuli usložnjavaju i na kraju daju ćeliju? – zbog stabilnosti DKS je most koji spaja abiogenezu i evoluciju (biogenezu)

Opšta teorija evolucije: Proširenje Darvinove teorije na neživu materiju
unifikacija abiogeneze i evolucije – sve je jedan proces prirodna selekcija na hemijskom nivou dva RNK enzima koja kompetiraju za esencijalni supstrat ne mogu da koegzistiraju – princip komepetitivnog isključivanja biće favorizovan onaj samoreplikujući sistem koji raste na račun ograničenog resursa a koji se brže replicira i efikasnije koristi taj resurs dok će manje efikasan sistem izumreti i hemijski i biološki replikatori reaguju na isti način na kauzalni lanac replikacija-mutacija-selekcija-evolucija dodatna posledica - usložnjavanje

Usložnjavanje (komleksifikacija)
u živom svetu imamo neoborive dokaze usložnjavanja sistema tokom evolucije postoji li ista tendencija u svetu hemijskih replikatora? replikativne kooperativne mreže – replikacija zasnovana na unakrsnoj katalizi dva oligonukleotida – brža i efikasnija nego pojedinačno kooperativno molekularno ponašanje u replikativnom kontekstu – opšte pravilo usložnjavanje se može posmatrati kao mehanizam kojim se hemijska faza „pretvorila“ u biološku fazu

Prirodna selekcija kao specijalni slučaj kinetičke selekcije
neometena replikacija replikanta je eksponencijalni proces eksponencijalni rast je neodrživ i formira se neko stabilno stanje replikatora (ravnotežno stanje između formiranja i dekompozicije replikatora) ta stabilnost je KINETIČKA – populacija replikatora je stabilna iako se individualni članovi konstantno „obrću“ biološka prirodna selekcija imitira hemijsku kinetičku selekciju i usložnjavanje se može tumačiti kao kinetički fenomen čak i najjednostavnija autokatalitička mreža ima kinetičku prednost u odnosu na pojedinačne replikatore dinamička stabilnost se može postići samo kroz promenu (termodinamička – kroz odsustvo promene) stabilna populacija replikatora (hemijskih i bioloških) je dinamičko kinetičko stanje materije

Opšta teorija evolucije
hemijska i biološka faza pojave života i evolucije može se objediniti fizikohemijskom pokretačkom silom – DKS Određeni oligomerni replikativni sistemi, kroz proces nesavršene replikacije i neprekidne kinetičke selekcije, težiće da evoluiraju ka replikativnom sistemu veće DKS. Usložnjavanje u svetu replikatora, preko uspostavljanja hemijskih mreža sve veće kompleksnosti, je primarni mehanizam za povećanje DKS replikatora i generaciju stabilnih dinamičkih kinetičkih stanja spontana samoorganizacija sistema koji ispoljava mnoge osobine živih bića je razumna mogućnost u fizičkom svetu, pod određenim okolnostima

Opšta teorija evolucije
___________________________________________________ Biološki termin Osnovni hemijski termin Prirodna selekcija Kinetička selekcija Fitnes Dinamička kinetička stabilnost Preživljavanje najprilagođenijih Težnja ka većoj DKS

Poreklo i uloga metabolizma
ugrađivanje sposobnosti skupljanja energije u replikativni sistem omogućava pomak ka većoj DKS ali u skladu sa II zakonom metabolizam – manifestacija tendencije ka usložnjavanju koje leži u središtu evolucionog procesa ali mora biti konzistentna sa termodinamičkim ograničenjima u eksperimentu je pokazano da replikativni sistem koji slučajnom mutacijom stekne metaboličku sposobnost ima veću DKS nego originalni molekul ČAK IAKO je sporiji replikator inkorporacija metabolizma u replikativni entitet ga oslobađa od stega termodinamike kinetička selekcija će odabrati replikatora sa metabolizmom

Moć objašnjenja opšte teorije
Glavne osobine živog koje zahtevaju objašnjenje: Diverzitet i adaptacija Kompleksnost Homohiralnost Teleonomske (svrsishodne) osobine Dinamičke osobine Stanje „daleko-od-ekvilibrijuma“

Homohiralnost u hemijskom svetu racemske mešavine su stabilnije od homohiralnosti u svetu replikatora je obrnuto. Zašto? pošto je u svetu replikatora stereohemijsko prepoznavanje izuzetno bitno – homohiralnost je poželjnija objašnjenje: homohiralni sistem ima veću DKS od racemskog

Dinamična priroda života
stabilna populacija replikatora je u dinamičnom stanju (populacija stabilna, individualni molekuli se „obrću“) za ćelijskog replikatora (bakterija, npr.) dinamičnost se ogleda na dva nivoa: molekularnom i ćelijskom život je kinetičko stanje materije

„Daleko-od-ekvilibrijuma“ stanje života
prema II zakonu sistemi idu ka stanju NAJNIŽE energije živi sistemi konstantno troše energiju kako bi ostali u tom stanju „daleko-od-ekvilibrijuma“ ALI, živi sistemi su izuzetno stabilni i pored tog stanja zato što je u pitanju dinamičko kinetička stabilnost a ne termodinamička metabolizam omogućava da ove 2 vrste stabilnosti komotno koegzistiraju od trenutka kad replikativni sistem stekne metaboličku sposobnost oslobađa se termodinamičkih ograničenja i od tog trenutka on preuzima teleonomski karakter težnju ka većoj DKS mi interpretiramo kao teleonomsku osobinu

Diverzitet svi hemijski sistemi su usmereni ka termodinamičkom slivu – topologija hemijskog sveta je inherentno konvergentna možemo predvideti budućnost (ishod reakcije) ali ne možemo da odredimo prošlost u svetu replikatora, put ka većoj DKS nije definisan, tj., može se postići na mnogo načina – topologija ovog sveta je divergentna i objašnjava ogroman diverzitet živog sveta možemo se vratiti u prošlost kako bismo pronašli evolucione korene ali ne možemo predvideti budućnost

Kompleksnost kompleksni sistemi su termodinamički nestabilni ALI stabilnost koja je bitna u ovom svetu je DKS kompleksnost, preko formiranja unakrsno-katalitičkih mreža doprinosi takvoj vrsti stabilnosti funkcionalnost virusa virus = NK + proteini u biotičkoj sredini virusi su stabilni entiteti (u DKS smislu) pošto mogu da se repliciraju u ogromnom broju stabilnost proizilazi iz unakrsno katalitičkog efekta virusnih komponenti – svaka komponenta omogućava replikaciju one druge u istom okruženju ni jedna individulna komponenta ne može sama da se replicira, njihove individualne DKS=0

Šta je život? Samoodrživa kinetički stabilna dinamična mreža reakcija izvedena iz replikacije sugeriše mogućnost postojanja drugih oblika života, u principu autokataliza je u samom središtu i abiogeneze i evolucije jednom kad je nastao jednostavni samoreplikujući entitet (jedan molekul ili minimalna molekularna mreža) težnja ka većoj DKS bi indukovala dalje usložnjavanje sistema „metabolizam prvo“ ili „replikacija prvo“? „replikacija i metabolizam zajedno“ usložnjavanje ne bi moglo da se desi bez replikacije a replikacija bez usložnjavanja ne vodi nikuda neprestana transformacija obične materije u replikativnu materiju sugeriše da je na neki fundamentalni način replikativna materija stabilniji oblik

Fizička evolucija Univerzuma
Veliki prasak pre 12,5±3 milijarde godina (Gy) (Georges Lemaitre, Edwin Hubble, Fred Hoyle) godina samo oblaci H i He atoma a zatim su se na mestima veće gustine vodonika formirala jezgra budućih galaksija i njihovih zvezda zvezde su u svojim nuklearnim “pećima” stvorile sve teže elemente fuzijom

Fizička evolucija Sunčevog sistema
evolucijom zvezda preko nova i supernova formirali su se oblaci međuzvezdane materije jedan od tih oblaka u našoj galaksiji je formirao Sunčev sistem Sunce se “upalilo” pre oko 5 Gy Zemlja se formirala pre oko 4.6 Gy tečna voda pre ~4 Gy – dokaz sedimentne stene starosti 3,86 Gy cirkon ukazuje na mogućnost da je voda potekla i znatno ranije, pre 4.2 Gy

Zemlja Geologija primitivna atmosfera:
redukujuća (H2O, H2, N2, CH4, NH3 i malo CO i CO2), ako se Zemlja polako slegla pa je gvožđe izašlo na površinu i vezalo sav kiseonik blago oksidujuća (H2O, CO, CO2 i malo N2, sulfida, CH4, NH3, O2), ako se Zemlja brzo slegla generišući mnogo toplote koja je otopila gvožđe koje se slilo u jezgro pa se kiseonik mogao kombinovati sa ugljenikom

Dokazi mikrobijalnog života na ranoj Zemlji
fosili u stenama ~3,5 Gy najstarije stene ~3,8 Gy pojedinačne štapićaste bakterije (verovatno srodnici današnje zelene nesumporne bakterije Chloroflexus) stromatoliti zastupljenost “lakog” ugljenika

Oparin-Haldane i Urey-Miller, prebiogeneza Era optimizma
Oparin –Haldane hipoteza – kontinuitet između inertne materije i života hemijske reakcije su formirale organske molekule koje čine život pre oko 4.1 Gy, od jedinjenja bogatih vodonikom u redukujućoj atmosferi uz učešće el. pražnjenja i UV zračenja tokom vremena akumulirali se i počeli da polimerizuju, u plitkim lagunama čineći primordijalnu supu iz koje su se pojavili prvi živi sistemi Oparinovi koacervati Urey i Miller – rodonačelnici empirijskog istraživanja porekla života gradivne blokove je lako sintetisati polimerizacija?

Geohemijski model porekla ćelijskog života
hidrotermalni alkalni izvori na dnu okeana mnogo stabilniji uslovi vruća, alkalna, redukovana voda iz hidrotermalnih izvora meša se sa hladnijom, kiselijom, oksidovanom vodom sa površine stvarajući humke od precipitata pirita, silikata, karbonata i Mg-bogate montmorillonite gline perforirane mikroskopskim porama i „mehurićima” Fe-S minerala u tim uslovima moglo je doći do serpentinizacije – abiotskog procesa u kome nastaju serpentiniti (silikati Fe i Mg) koji mogu da reaguju sa drugim mineralima, CO2 i H2 i da katalizuju nastanak jednostavnih organskih jedinjenja (metan, format, acetat)

te površine su mogli katalizovati nastanak pre svega šećera (i danas enzimi metanogena i acetogena koji konvertuju CO2 u šećere sadrže Fe-S jezgra) a onda i amino kiselina, jednostavnih peptida i azotnih baza koji bi bili "zarobljeni" na tim površinama, u komoricama elektrohemijski gradijent između alkalnog fluida i kisele morske vode dovodi do spontanog formiranja acetilfosfata i pirofosfata, forme koje imaju istu ulogu kao ATP (čuvanje energije) pirofosfataze se mogu naći i danas kod mnogih bakterija i arhea

Početni uslovi za biohemiju u hidrotermalnim izvorima
a) redoks-gradijent u drevnom okeanu sa (i) CO2 iz vulkana koji se susreće sa hidrotermalnim sulfidima i (ii) H2 na alkalnom izvoru uz produkciju actetata crveni krug je hidrotermalna humka (b) A metal sulphide orebody with bubbles of FeS owing to inflation of freshly precipitated FeS by vent water, the arrow indicating a small chimney in cross-section. (c)–(e) Electron micrographs through bubbles. (f) Electron micrograph of a section from the Lost City alkaline vent.

sa fosfatima iz morske vode nastaju nukleotidi temperaturni gradijent između vrha i dna pora dovodio je do koncentracije nukleotida na jednom kraju što je podsticalo polimerizaciju u lance RNK izvor elektrona za prebiotsku hemiju (redukovana neorganska jedinjenja iz unutrašnjosti, H2 i H2S) proces spontanog nastajanja redoks i pH gradijenta koji je mogao da se formira preko semipermeabilne FeS površine obezbeđujući PMF je zamenjen aktivnom hemiosmozom masne kiseline oblažu Fe-S mehure i formiraju mehuriće nalik ćelijama, sa omotačem one koje su obuhvatile i replikativni molekul – protoćelije (nestabilne i prolazne)

neke protoćelije počinju da koriste ATP (pored acetilfosfata i pirofosfata)
protoćelije počinju same da generišu PMF koristeći energiju reakcije CO2 i H2 nakon što su razvile mogućnost da same proizvode energiju mogle su da se „oslobode” od glinene skele to se desilo u dva nezavisna događaja: arhee i bakterije

RNK svet prekursor ćelijskog života, samoreplikujući sistem zašto RNK?
ribozimi - RNK molekuli koji imaju sposobnost katalize replikacije drugih RNK molekula vezuje ATP = katalizator vezuje amino kiseline katalizujući sintezu primitivnih proteina proteini oblažu unutrašnju površinu piritnih humki i preuzimaju neke funkcije polupropustljive membrane kasnije, proteini preuzimaju katalitičku funkciju od RNK, DNK preuzima ulogu nosioca nasledne materije DNK, RNK, proteini = NAJBOLJE REŠENJE

Kako DNK? Ćelijska mašinerija potrebna za transkripciju i translaciju dobro podržava shemu stabla sa tri grane Ali, replikacija, rekombinacija i reper se ne uklapaju virusni enzimi (uključeni u „hendlovanje“ DNK) pokazuju nepredvidivu srodnost sa ćelijskim enzimima DNK polimeraza T4 faga sličnija DNK polimerazi eukariota nego polimerazi bakterija! Kad je DNK stupila na evolucionu scenu? Šta je bio selekcioni pritisak koji je doveo do tranzicije tako velikog obima?

Kako DNK? Na početku su svi imali RNK (i ćelije i virusi)
Virusi su „izumeli“ DNK kao mehanizam za zaštitu sopstvenog genetičkog materijala od ćelijskih enzima A) dva nezavisna transfera posle LUCA LUKA je imao RNK genom B) 1 transfer pre LUCA + 1 u bakterijskoj grani LUCA je imao DNK genom C) 3 „osnivačka DNK virusa“ posle LUCA LUCA je imao RNK genom dva su DNK virusa bila srodnija među sobom (virusi arhea i eukariota) postepeno, svaka je ćelijska linija konvertovala RNK u DNK reverzne transkriptaze – drevni enzimi dobro objašnjava diverzitet replikacionih sistema ne objašnjava u potpunosti nastanak virusa

Hipoteza o virusnom poreklu DNK

lipidna vezikula koja "obavija" biohemijsku i replikatornu mašineriju
Membrana lipidna vezikula koja "obavija" biohemijsku i replikatornu mašineriju fosfolipidi i proteini razlike u biosintezi lipida Bacteria i Archaea – od početka Lipidna vezikula od miristinske kiseline i RNK Rani metabolizam anaeroban i autotrofan (Aquifex, Pyrolobus), održiv na visokoj temperaturi H2 kao glavno „gorivo” za metabolizam rane ćelije 2 H2 + CO2 → H2O + (CH2O) malo enzima, hemolitotrofija akumulacija organskog materijala → hemoorganotrofija Moguća shema generisanja energije u primitivnoj ćeliji

Posledice diverzifikacije mikroorganizama na Zemljinu atmosferu
“trakaste” formacije gvožđa

Rastuća kompleksnost atmosfera evoluira usled proizvodnje kiseonika
najstarije eukariotske ćelije pre 2 Gy od kada datira i formiranje ozonskog omotača količina kiseonika dostiže današnji nivo pre Gy što je i vreme nastanka metazoa povećanje diverziteta mikroorganizama 0.5 Gy nakon što je započeto stvaranje kiseonika

Poreklo i rana evolucija eukariota
eukariotska ćelija – 1000 x veća od prokariotske kompartmentalizovana, sa dobro razvijenim endomembranskim sistemom i aktinsko-tubulinskim citoskeletom svi savremeni eukarioti su evoluirali od 1 zajedničkog pretka (LECA) koji je već sadržao mitohondrije filogenomska rekonstrukcija pokazuje da se karakteristična eukariotska kompleksnost pojavila kao takva, bez intermedijernih stanja između prokariotske i eukariotske organizacije ćelije sekvenciranje čitavih genoma do 2010., preko 1000 bakterijskih, 100 arhealnih i 100 eukariotskih

Supergrupe i koren evolucionog stabla eukariota
životinje, biljke, gljive i cilijate – monofiletske, dobro definisane grupe grupe za koje se činilo da nemaju mitohondrije (mikrosporidije, diplomonade i parabazalije) su postavljene kao rane grane - pogrešno arheozojski scenario zadnjih 10 godina izgubile su svoj „early branching“ položaj za sve je pokazano prisustvo gena mitohondrijalnog porekla i/ili hidrogenozome i mitozome nisu primitivni i verovatno su postali od predaka kompleksnije građe redukcionom evolucijom

Supergrupe i koren evolucionog stabla eukariota
filogenetski pristup doveo je do formiranja tzv. supergrupa supergrupe objedinjuju vrlo diverzifikovane grupe oragnizama u monofiletske grupe 5 (6) supergrupa i 3 megagrupe pozicija korena zavisi od autora

Endosimbioza dokazima dobro potkrepljena hipoteza o nastanaku i evolucija mitohondrija i hloroplasta dokazi -dvostruka membrana -repliciraju se nezavisno od ćelijskog jedra -cirkularni hromozom građen od dvostruke DNK -70S ribozomi - dele se binarno eukariotska ćelija je himera sastavljena od atributa i Bacteria i Archaea

Arhealni i bakterijski koreni eukariota
eukarioti su hibridni organizmi u pogledu ćelijske organizacije i genskog komplementa svi poseduju mitohondrije ili srodne organele (poreklom od α-proteobacteria) dok biljne ćelije poseduju i plastide poreklom od cijanobakterija genski komplement eukariota je mešavina nejednakih delova gena arhealnog i bakterijskog porekla, kao i onih za koje se čini da su specifični samo za eukariote iako filogenetsko stablo zasnovano na sekvenci 16S rRNK postavlja arhea i eukariote na istu granu stabla, genomske analize konzistentno pokazuju da bar 3 puta više gena (eukariota) potiče od bakterija

arhealnog porekla: geni za funkcije koje obrađuju informacije (transkripcija, translacija, replikacija, splajsovanje...) bakterijskog porekla: sve vezano za metabolizam kompatibilno sa scenarijem genomske fuzije: eukariotski genom je nastao fuzijom dva predačka genoma, arhealnog (ili srodnog arheama) i bakterijskog (verovatno α-proteobacteria s obzirom na potvrđeno poreklo mitohondrijalnog endosimbionta) međutim, pokušaji da se tačno „upre prstom“ u specifične roditeljske linije otkrili su komplikovane evolutivne odnose

iako su mnogi bakterijski geni eukariota poreklom od α-proteobakterija, to je ipak daleko od dominacije što upućuje na multiple izvore bez obzira koji je konkretno, arhealni predak je verovatno živeo na umerenim temperaturama i u neekstremnim uslovima sredine i samim tim je bio u kontaktu sa različitim bakterijskim zajednicama moderne arhee koje žive u ovakvim uslovima imaju mnogo gena bakterijskog porekla što upućuje na ekstenzivno sticanje gena kroz HGT

Himerna priroda eukariotske ćelije
Glavne odlike koje povezuju Bacteria ili Archaea sa Eukarya

Kako i kad se odigrala eukariogeneza?
2 alternativna scenarija, ali sve se vrti oko endosimbioze da li je ona uzrok lanca događaja koji su doveli do pojave LECA kao što predlaže scenario simbiogeneze ili je to bio korak u već formiranoj eukariotskoj ćeliji (arheozojski scenario)? polazna osnova – arhealna ćelija

Kako i kad se odigrala eukariogeneza?
po arheozojskom scenariju ne postoji verovatan selektivni pritisak (uzrok) za evoluciju nukleusa i nukleusnih pora i teško je objasniti prirodu ćelijske membrane simbiogeneza nudi uverljiv selektivni faktor za formiranje jedra: odbrana genoma domaćina od invazije samoisecajućim intronima grupe II poreklom od α-proteobacteria ovakva invazija je mogla poremetiti ekspresiju gena domaćina i stoga je moralo doći do dekuplovanja i kompartmentalizacije transkripcije i translacije pre formiranja jedrovog omotača, mnogi geni su se „preselili“ iz mitohondrijalnog pretka u domaćinov genom (dobro objašnjava prirodu ćelijske membrane eukariota) funkcionalne studije prokariota, naročito arhea, pokazale su da su se mnoge eukariotske strukture i funkcije razvile kod arhea i time predatiraju eukariogenezi ALI postoje mnogi eukariotski geni koji nemaju homologe ni kod bakterija ni kod arhea

Endosimbiotski modeli za poreklo eukariotske ćelije
H2 hipoteza – Miller 1998 arhealni predak koji zavisi od H2 i sličan je recentnim metanogenima mitohondrijalni predak – fakultativno anaerobna bakterija koja u toku anaerobnog disanja oslobađa H2 i CO2

Virusi i poreklo jedra postoje mnogi eukariotski geni koji nemaju homologe ni kod bakterija ni kod arhea kao i neke osobine jedra koje ne potiču od arhea (splajsozom i jedrove pore) teško je zamisliti da su se jedrove pore pojavile u odsustvu jedrovog omotača ali je nemoguće zamisliti pojavu jedrovog omotača BEZ već oformljenih pora hipoteza virusne eukariogeneze jedro – veliki dvolančani DNK virus koji je inficirao prokariotsku ćeliju virusi su razvili brojne kompleksne molekularne mehanizme za translokaciju RNK ili DNK kroz različite tipove membrana srodnici poxvirusa rana transkripcija poxvirusa odvija se u virusnom jezgru i RNK se transportuje u citoplazmu kroz neku vrstu pora kada DNK iz virusnog jezgra dospe u citoplazmu, replicira se u „minijedru“ koje nastaje regrutacijom endoplazminog retikuluma domaćin je verovatno bila protoeukariotska ćelija sa bakterijskom membranom i arhealnim translacionim aparatom

Poreklo i evolucija virusa
još uvek vrlo opskurna tema u biologiji virusi su najveći rezervoar nukleinskih kiselina na Zemlji i repertoar njihovih gena je mnogo veći od diverziteta ćelijskih gena pokretači i pogonska sila evolucije a ipak izvan glavnih tokova biologije i evolucione paradigme kako klasifikovati ogromni diverzitet virusa i kako ih povezati sa konvencionalnim univerzalnim filogenetskim stablom (UFS)? jedan način: predstavljaju drugačiji tip organizama na UFS = kapsid-kodirajuće organizme

Poreklo i evolucija virusa
da li su virusi živi? reprodukuju se i evoluiraju ali ne metabolišu prema strogoj definiciji života = nisu živi paradoks je nastao zbog dogme o virusima kao virusnim partikulama (virionima) ispravnije bi bilo zasnovati posmatranje viruse na njihovim osobinama koje se ispoljavaju tokom intracelularnog stanja njihovog životnog ciklusa virusi tada ispoljavaju osobine koje se mogu porediti sa mnogim parazitskim ćelijskim vrstama

Hipoteze o poreklu virusa
1. Progresivna (endogena) hipoteza - mobilni genetički elementi su stekli sposobnost da izađu iz jedne i uđu u drugu ćeliju - premeštanje retrotranspozona (42% ljudskog genoma) veoma podseća na životni ciklus retrovirusa - kodiraju za reverznu transkriptazu i često i za integrazu - mogu da se transkribuju u RNK, reverzno transkribuju u DNK a zatim integrišu na novu lokaciju u genomu - možda je retrotranspozonu sličan element stekao mogućnost da izađe iz jedne ćelije i uđu u drugu postajući infektivni agens - „pljačkaši ćelijskih gena“ - podrazumeva da je prvo nastao ćelijski život i da svi viralni geni imaju ćelijsko poreklo

Replikacija retrovirusa i retrotranspozona

1. Revidirana endogena hipoteza
- u stvari je jednostavnije „proturiti“ ovu hipotezu ako uzmemo u obzir da takvi elementi potiču od ćelija koje prethode LUCA - nisu više potrebna objašnjenja specifičnih veza između proteina koje kodiraju domaćini i njihovi virusi - lakše je zamisliti „beg“ genomskog fragmenta iz drevne RNK ćelije - u prilog ovome ide i pretpostavka da su RNK genomi protoćelija bili fragmentisani - neki od fragmenata su mogli nositi gene za omotač koji je onda olakšavao transfer u druge ćelije – efektivno postaje infektivan

Hipoteze o poreklu virusa
2. Regresivna (redukciona) hipoteza - virusi su evoluirali od složenijih, verovatno slobodnoživećih organizama koji su tokom vremena izgubili veliki deo genetičke informacije kao posledicu adaptacije na parazitski način replikacije - veliki nukleocitoplazmatični DNK virusi (virus velikih boginja (poxvirus), Mimi virus...) najbolje ilustruju ovu hipotezu - veliki su, poseduju veliki genom, kompleksniji su od drugih virusa i manje zavise od domaćina za replikaciju - moguće je da su ovi virusi potomci autonomnih predaka složenije građe koji su inicijalno razvili simbiotski odnos sa domaćinom koji je tokom vremena prerastao u parazitski - parazitski način života dovodi do gubitka esencijalnih gena i do nastanka zavisnosti od domaćina za replikaciju

2. Regresivna hipoteza - Fuzioni model
- virusi vode poreklo od parazitskih ćelijskih vrsta koje su se fuzionisale sa domaćinom - gubitkom membrane i ćelijskih struktura unutar ćelije domaćina dobile su nesmetani pristup prekursorima za sintezu sopstvenih molekula i domaćinovoj mašineriji za procesovanje informacija - virusi kao „molekularni organizmi“ - životni ciklus poxvirusa i drugih kompleksnih virusa koji fuzionišu sa ćelijom domaćinom pružaju dokaze u korist ovog modela

2. Regresivna hipoteza - Fuzioni model
- molekularna biologija parazita i domaćina mora biti kompatibilna - proces je možda još aktivan (Nanoarchaeum equitans, Bdellovibrio bacteriouvorus) - i ovaj model podrazumeva da je prvo nastala ćelija ali i da prve parazitske virusne vrste vode poreklo od LUCA pre njegovog razdvajanja na ćelijske domene i da su stoga igrale značajnu ulogu u nastanku domena

2. Revidirana redukciona hipoteza
- i regresivna transformacija bi bila jednostavnija u svetu RNK ćelija - RNK ćelija koja živi u drugoj RNK ćeliji kao parazitski endosimbiont mogla je da izgubi mašineriju za translaciju i proizvodnju energije - u ovom modelu, kapsid bi poticao od omotača RNK ćelije - parazitizam kao mehanizam preživljavanja u surovom svetu ranih RNK ćelija gde je svaka „novotarija“ davala ogromnu prednost nosiocima i nosila istrebljenje za ostale

3. Virusi-na početku (prećelijska) hipoteza
- hipoteze 1. i 2. pretpostavljaju da su ćelije postojale pre nastanka virusa - šta ako su virusi nastali pre ćelije? - virusi su možda postojali u "prećelijskom" svetu kao samostalni replikujući elementi koji su tokom vremena postali organizovaniji i kompleksniji - napokon, evoluirali su enzimi koji učestvuju u sintezi ćelijske membrane i zida rezultujući formiranjem ćelije - s druge strane, neki jednostavni samoreplikujući RNK molekuli su stekli sposobnost da inficiraju primitivne ćelije

3. Revidirana virusi-na početku hipoteza
- odbacuje se - ALI nije nemoguća ako o virusima razmišljamo kao o replikativnoj međupovezanoj mreži NK i proteina

Koja hipoteza je u pravu?
možda nijedna a možda i sve! možda su nastali više puta u toku evolucije, kroz multiple mehanizme ili opet na neki četvrti, još neotkriveni način

Subvirusne infektivne čestice - viroidi
kratke nekodirajuće jednolančane cirkularne RNK ( nt) sa ekstenzivnim komplementarnim sparivanjem izazivaju bolesti kokosa, krompira, limuna, hrizantema ulaze kroz povredu, nema receptora u ćeliji koriste RNK polimerazu domaćina za replikaciju kreću se kroz plazmodezme utiču na rast biljke, verovatno kao male regulatorne RNK predačke forme RNK virusa ILI nastale ekstremnom regresivnom evolucijom

Subvirusne infektivne čestice - prioni
Infektivni proteini Izazivaju spongiformne encefalopatije – degenerativne bolesti CNS čoveka i životinja (scrapie, bolest ludih krava, kuru, KJD) Zahvaljujući konformaciji (β ploče) ekstremno otporni na denaturaciju i proteaze U neuronima se sintetišu normalni prionski proteini PrPc koji u interakciji sa infektivnim prionima menjaju konformaciju u PrPSc, prave agregacije i talože se Kod sporadičnih prionskih bolesti nema infekcije već se radi o slučajnom pogrešnom savijanju PrPc proteina (u oblik PrPSc) Kod naslednih prionskih bolesti PrPc gen je mutiran i pogrešno se savija (u oblik PrPSc)

Subvirusne infektivne čestice - prioni
ILI endogeni su u pitanju virusi koji proizvode prenosne virusne čestice koje čine SAMO proteini ulaze u novu ćeliju domaćina i aktiviraju roditeljski (ili srodan) endogeni virus da proizvodi slične prenosne čestice građene samo od proteina

Pojava života na Zemlji

Similar presentations

Presentation on theme: "Pojava života na Zemlji"— Presentation transcript:

Similar presentations

About project

Feedback

Log in

Auth with social network:

Pojava života na Zemlji

Similar presentations

Presentation on theme: "Pojava života na Zemlji"— Presentation transcript:

Similar presentations

About project

Feedback