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第一章 基因和基因组及基因工程的概念 第一节 基因的概念 第二节 基因组 第三节 基因工程的定义和研究内容 第四节 基因工程的发展史
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第一节 基因的概念 一、基因与“遗传因子” 二、基因与染色体 三、基因与蛋白质 四、基因与DNA 五、基因密码的破译 六、基因的概念
第一节 基因的概念 一、基因与“遗传因子” 二、基因与染色体 三、基因与蛋白质 四、基因与DNA 五、基因密码的破译 六、基因的概念 七、基因的新概念
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一、基因与“遗传因子” 对遗传物质基础的认识有个发展过程,孟德尔(G.Menodel)在1857~1864年以豌豆为材料进行杂交实验的研究中, 提出“遗传因子”决定和控制着生物体的各种性状。 1909年丹麦生物学家W.Johannsen为了强调“遗传因子”与生命的关系, 他根据希腊“给予生命”之义的词“gene”(基因)创造性地用“gene”这个术语来代替“遗传因子”。基因这个词当时被用来描述遗传性状,但对基因的物质概念还未能认识,只是遗传的一个符号。
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孟德尔的豌豆杂交试验 遗传因子是成对的,一个来自父本,一个来自母本,形成配体时彼此分开,在性细胞中是成单的,杂交子一代各自保持独立和纯一状态,形成配子时又彼此分开,互不混杂,完整地传给后代,雌雄配 子结合有等同随机结合的机会。 圆形种子+皱形种子 杂交第一代(均为圆形) 回交 圆形豆 皱形豆 5474粒 粒 : 黄色图形+绿色皱形 杂交第一代(均为黄色圆形) 回交 黄色圆形豆 黄色皱形豆 绿色圆形豆 绿色皱形豆 9 315粒 121粒 108粒 32粒 : : 3 : 3 1
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二、基因与染色体 1910年~1926年, 美国的摩尔根(T.H.Morgan)选用果蝇做研究材料 ,发现了基因连锁和交换现象 ,创立了遗传的染色体理论(Chromosomol theory of inheritance) ,绘制了基因连锁 图,接受了孟德尔的遗传原理,指出遗传物质必须由某种独立的要素组成,即遗传因子或叫做基因。从而证明了基因是位于染色体上呈直线按顺序排列的遗传单位,基因是携带遗传信息的结构单位,又是控制遗传性状的功能单位 。
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摩尔根果蝇杂交试验 有4对染色体,一对小粒状,2对V形,一对呈棒状XX或XY(性染色体) X1X2(红眼)+XWY(白眼)
(野生型) (突变型) 杂交子一代(雌雄均为红眼) X1XW, X1Y , X2XW,X2Y X1X1,X1Y,XWX1,XWY,X2X1,X2Y,XWX2,XWY ¼为红眼雄性及白眼雄性
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三、基因与蛋白质 1941年G.W.Beadle和E.L.Tatum应用X射线诱导链孢霉菌(Newospore crassa)在DNA损伤修复后, 产生了大量营养缺陷性突变体,提出了“一个基因一种酶”学说,后来又修正为“一个基因一种蛋白质”的学说, 或“一个基因一种多肽链”学说。
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四、基因与DNA 1928年美国O.T.Avery首次证明了控制遗传特性的物质是DNA, 而不是蛋白质, 染色体上的基因为DNA分子。
1953年J.watson和F.Crick根据碱基配对规律和DNA分子的X射线衍射图谱等实验, 提出了DNA分子的双螺旋结构。 1958年证明了DNA半保留复制和DNA RNA 蛋白质合成的中心法则(如图)。
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遗传中心法则
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五、基因密码的破译 1961年F.Crick,S.Brenner, M.W.Nirenberg, H.G.Khorana等确立了每三个核苷酸可作为决定一个氨基酸的密码子。 1964年64种三联密码子全部被破译公布。 64种密码子中有61个密码子可用于编码20种氨基酸, 有3个密码子为终止信号, 只表示链的终止, 不表达任何氨基酸。其中AUG为启始密码子,并具有通用性、偏爱性和简并性。
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遗传密码的兼并性
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六、基因的概念 按照分子生物学理论,基因的概念应当是指编码有功能蛋白质多肽链或RNA分子所必需的全部核酸序列(即DNA序列)。根据这个概念,一个基因不仅含编码蛋白质肽链或RNA分子的核酸序列, 还包括保证转录所必需的非编码的调控序列即位于编码区上游5’端的启动子非编码序列、内含子(intron)和位于编码区下游3’端的终止子非编码序列。编码区是发挥基因功能的结构基因(或功能基因),而起调控、启动和终止作用的非编码区属于调控基因。
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七、基因的新概念 1、移动基因 2、断裂基因(split gene) 3、重叠基因 4、假基因 5、重复序列及重复基因
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1、移动基因 移动基因(movable gene)又叫转位因子(transposable elements),由于它可以在染色体基因组上移动,甚至可在不同染色体间跃迁,故又称跳跃基因(jumping gene),这种基因是J.A.Shapiro在研究大肠杆菌高效突变时发现的。有三种类型:1.插入序列(insertion sequences, 简称IS),其长度为数百个到数千个碱基对之间(如图1-1) 。 2.转位子(Tn),即两侧的IS和一个中心序列(带有遗传信息)3.噬菌体Mu和D108,其转位作用如图1-2。
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2、断裂基因( split gene) 在真核细胞中的核苷酸序列中间插入与氨基酸编码无关的DNA间隔区段,使一个有功能的结构基因分隔成不连续的若干区段,将这种编码序列不连续,有间隔区段的DNA片断称为断裂基因。这种非编码间隔区段DNA称间隔子(内含子),有转录和编码功能的编码序列称表达子。原核细胞无内含子。其二者mRNA剪辑作用如图1-3,1-4,1-5
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3、重叠基因 不同基因的核苷酸序列有时为相邻两个基因共用,将核苷酸彼此重叠的两个基因称为重叠基因(overlapping genes),在174噬菌体有两种类型的重叠基因(图1-6)。
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4、假基因 在珠蛋白基因簇(gene cluster)各片断核苷酸序列分析时发现,除了有正常的功能基因之外,还有功能失活的特殊序列片断,它不能行使表达功能。该类无表达功能的畸变核苷酸基因序列片断,称为假基因。其产生原因如图1-7、1-8
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5、重复序列及重复基因 几乎所有的真核细胞(酵母除外)的基因组DNA中都具有重复序列(repeated sequence),它无转位移动能力,因此它区别于转位作用的IR(inverted repeat)。IR是指序列的重复性。但无基因序列的交叉重叠性,故不同于重叠基因序列。重复序列可分为四种类型: (1)不重复序列,是唯一的序列,只有一个拷贝。 (2)低度重复序列,一般有1-10个拷贝。 (3)中度重复序列,有数十至数万(105)拷贝。如图1-9、1-10 (4)高度重复序列 拷贝数可达106以上,包括卫星DNA、高丰度SINE家族的Alu序列 。
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第二节 基因组 “基因组”是表示某物种单倍体的总DNA,对于二倍体高等生物其配子的DNA总和即为一组基因组。不同生物基因组数目不同,如表
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研究得较多的为以下三类基因组: 一、病毒基因组 二、细菌基因组 三、真核生物基因组
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第三节 基因工程的定义和研究内容 基因工程的定义 通常是指在体外把核酸分子(基因)组合到特定的载体上(病毒,质粒,噬菌体等)并使之进入(或导入)到原来没有这类分子的宿主体内,能使基因在宿主内繁殖或表达生物活性物质。基因工程的核心内容是重组DNA技术,还包括体外DNA突变,体内基因操作以及基因的化学合成等。
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第四节 基因工程的发展史 一、四大里程碑 二、三大技术发明 三、基因工程的诞生
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病毒基因组 特点:1.结构简单,无细胞结构,基因组为DNA或RNA组成,有双链/单链,环状/线状。2.有调控元件和转录元件组成,转录元件可转录成为多顺反子mRNA。 3.有重叠基因。4.逆转录病毒(RV)可使RNA变cDNA其结构如图,具U3RU5的长末端重复序列(LTR),具随机整和能力,可用作病毒载体。
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细菌基因组 约有三千个基因,无内含子,为双链DNA,但无核仁、核膜,多为单拷贝,无重叠基因,有多种功能调控区,有复制起始区、终止区、转录起始区,终止区常有反向重复序列。另外有质粒存在,质粒可作为载体。
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真核生物基因组 特点:大而复杂,为双倍体,有低中高重复序列,多为断裂基因,基因组中非编码区多于编码区(占90%),大多于蛋白质结合形成染色体,DNA占35%,RNA占5%,其余为蛋白质(组蛋白或非组蛋白) 与C值矛盾:一般高等生物的全部DNA量(称C值)均大于低等生物,但某些植物或两栖动物的C值比人高出几十倍,这种与进化复杂性不一致的C值反常现象称为C值矛盾。 类型 多基因家族
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四大里程碑 遗传物质的明确——DNA DNA双螺旋结构理论(半保留复制及其中心法则) 基因遗传密码子的破译 基因转译载体的发现
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三大技术发明 工具酶的发明:内切酶、合成酶、连接酶 基因合成和测序(合成仪、测序仪) PCR技术(PCR扩增仪)
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基因工程的诞生 1972年是基因工程的诞生之年。美国斯坦福大学P.Berg 将SV40的DNA导入噬菌体载体在大肠杆菌中获表达。S.Cohen等人将抗四环素、新霉素基因的质粒转化大肠杆菌,获得抗四环素,抗新霉素重组菌落,从而揭开基因工程的序幕。
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类型 单拷贝序列:人类约占60%~65% 中度重复序列:长短300~700bp,重复次数达105。通常为Alu、KpnⅠ、Hinf、rRNA、tRNA、组蛋白基因等。 高度重复序列: 卫星DNA及微卫星DNA 反向重复序列:人类约占5%,长度300bp在复性时,若有间隔序列,可形成发夹结构,若无间隔序列,可形成回文结构,可能与复制、转录调控有关。
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多基因家族 指来源相同,结构相似,功能相关的基因在染色体上成串存在,形成多基因家族。如rRNA、tRNA、组蛋白基因等为成串的,干扰素、珠蛋白、生长激素等为分散的。
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卫星DNA 卫星DNA又称随体DNA,由CsCl超速离心后,分散在主峰旁,形似卫星分布而称之。一般5-10bp短序列,人类为171bp,保护和稳定染色体。 近来又发现微卫星DNA,又称简单重复序列,一般由1-6bp的串联重复单位组成,有2bp、5bp、6-7bp不等,以2bp为常见。人类基因组中2bp(≥14)的重复序列呈高度多态性。采用限制性长度多态性(RFLP)分析,可用于基因连锁的遗传标记,广泛用于诊断。
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