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Funciones de los lípidos Componentes de membranas Fuente de reserva energética Reguladores Biológicos Pigmentos (retinol, carotenos) Cofactores (vitamina.

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2 Funciones de los lípidos Componentes de membranas Fuente de reserva energética Reguladores Biológicos Pigmentos (retinol, carotenos) Cofactores (vitamina K) Detergentes (ácidos biliares) Transportadores (dolicoles) Hormonas (derivados de la vitamina D, hormonas sexuales) Mensajeros celulares (eicosanoides, derivados de fosfatidilinositol) Ancladores de proteínas

3 BIOSINTESIS DE LIPIDOS EN VEGETALES CLOROPLASTOS PROPLASTIDIOS HOJAS, TALLOS Y RAICES: LIPIDOS DE MEMBRANAS

4 LIPIDOS DE RESERVA PROPLASTIDIOS

5 CLOROPLASTOS Biosínteis lipidos membranas

6 Relación entre el Metabolismo de los H. de C. y la Biosíntesis de Acidos Grasos CITOSOL GLICOLISIS Sintesis de ácidos grasos Carbohidratos Piruvato Cuerpos cetónicos cetogénesis oxidación MITOCONDRIA Acetil-CoA Citrato Oxalacetato Acidos grasos Acil-CoA Acil-Carnitina Acil-CoA

7 La Acetil-CoA proveniente de hidratos de carbono y aminoácidos es utilizada para la síntesis de ácidos grasos Estos se incorporan al glicerol para ser almacenados como grasa de depósito. Cuando el aporte de nutrientes supera las necesidades De la célula

8 Características generales de la Biosíntesis de ácidos grasos La biosíntesis de ácidos grasos (lipogénesis) tiene lugar en el CITOSOL, en plantas en los CLOROPLASTOS Es un proceso endergónico: Utiliza ATP Consume equivalentes de reducción : NADPH Es activa cuando el aporte energético es superior a las necesidades de la células Es muy activa en hígado, glándula mamaria

9 Los ácidos grasos se sintetizan en citosol a partir de acetil-CoA. La Acetil-CoA que se produce en mitocondria debe estar disponible en citosol La membrana mitocondrial interna es impermeable a acetil-CoA. El citrato es el compuesto que permite disponer de Acetil-CoA en citosol

10 Procedencia de Acetil CoA, Enzimas y Poder reductor CITRATO CITRATO LIASA Acetil-CoA CARBOXILASA ACIDO GRASO SINTASA NADPH Vía de las Pentosas Enzima málica Complejo multienzimático ACETIL-CoAMALONIL-CoA ATP ACIL-CoA CITRATO ACETIL-CoA Oxalacetato ATP ADP + Pi Síntesis de malonil-CoA En Vegetales por acción de la luz

11 Citrato sintasa Citrato liasa

12 12 SÍNTESIS DE MALONIL-COA Ocurre una carboxilación que utiliza HCO 3 - como fuente de CO 2. Interviene la enzima acetil-CoA carboxilasa que usa biotina (vit B 7 ) como coenzima. Es el principal sitio de regulación de la síntesis de ac. Grasos.

13 REACCION Y REGULACIÓN DE LA ACETIL-CoA CARBOXILASA Acetil-CoA Acetil-CoA carboxilasa HCO 3 - Malonil-CoA ATP ADP + Pi + + H+ Acetil-CoA carboxilasa biotina Dímero Forma filamentosa Citrato Inactiva Activa Ac.G. de cadena larga En Vegetales (+) por aumento de pH y [Mg] en el estroma, proceso que se produce durante la iluminación de la planta. En Bacterias (+) por nucleótidos de guanina que coordinan el crecimiento celular en la formación de membranas.

14 COMPLEJO ENZIMATICO. PROTEINA TRANSPORTADORA DE ACILO (ACP Ó PTA). ENZIMA CONDENSANTE (EC Ó KS). TRASNFERASAS (AT y MT) - Acil-transferasa - Malonil-transferasa. REDUCTASAS (KR y ER) - Ceto Reductasa - Enoil reductasa COMPLEJO ENZIMATICO. PROTEINA TRANSPORTADORA DE ACILO (ACP Ó PTA). ENZIMA CONDENSANTE (EC Ó KS). TRASNFERASAS (AT y MT) - Acil-transferasa - Malonil-transferasa. REDUCTASAS (KR y ER) - Ceto Reductasa - Enoil reductasa

15 COMPLEJO MULTIENZIMATICO ACIDO GRASO SINTASA

16 CH 3 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -CH 2 -COOH ACETIL-CoA y 7 MALONIL-CoA ESQUEMA GENERAL DE LA BIOSINTESIS DE ACIDO PALMITICO CUANTAS ACETIL-CoA SE NECESITAN COMO TAL?? Y CUANTAS PARA SINTETIZAR MALONIL-CoA La biosíntesis ocurre de derecha a izquierda o de izquierda a derecha?? Quien aporta los carbonos 15 y 16?? Cuales carbonos son aportados por el carbonilo de malonato??

17 1° Reducción -cetoacil-ACP reductasa D-3-OH-butiril-ACP Condensación Ez. condensante -cetoacil-ACP D-3-OH-butiril-ACP 3-OH-acil-ACP deshidratasa 2 butenoil-ACP Enoil-ACP reductasa Butiril-ACP 1º CICLO -cetoacil-ACP Acetil-EC + Malonil-ACP HS-EC + CO 2 Deshidratación 2° Reducción NADPH NADP +

18 -Cetoacil-reductasa CH 3 -C- CH 2 –C-SACP + NADPH + H + CH 3 -CH-CH 2 -C-SACP+NADP + O O OH O Acetoacetil-S-ACP -3-Hidroxibutiril-S-ACP -3-Hidroxiacil-deshidratasa CH 3 -CH-CH 2 - C- SACP CH 3 - CH=CH-C - SACP OH O H 2 O O -3-Hidroxibutiril-S-ACP 2 trans butenoil ACP 2 trans -enoil-reductasa CH 3 –CH=CH–C-SACP + NADPH + H + CH 3 -CH 2 -CH 2 -C-SACP+NADP + O 2 O 2 trans butenoil ACP Butiril-S-ACP

19 19 ESQUEMA GENERAL DE LA BIOSÍNTESIS DE PALMITATO Butiril-EC + Malonil- ACP -cetoacil-ACP 6 C 2º CICLO

20 Balance de la Biosíntesis 8 Acetil-CoA + 7 ATP + 14 NADPH + 13 H + Palmitato +8 CoA-SH + 7 ADP + 7 Pi + 14 NADP H 2 O Biosíntesis de malonil-CoA

21 ESQUEMA DE LA REGULACION DE LA BIOSINTESIS Citrato Acetil-CoA Malonil-CoA Palmitoil-CoA Citrato liasa Acetil-CoA carboxilasa - Glucagón, Adrenalina + + Insulina Carnitina Aciltransferasa I -

22 RELACION DEGRADACION-BIOSINTESIS -Oxidación Biosíntesis ACP NADPH + H + Reducción ACP Deshidratación Condensación Malonil-CoAAcetil-CoA Configuración D Acetil-CoA Deshidroge- nación Hidratación Configuración L FAD NAD + Rotura tiolítica CoA ó ACP

23 ELONGACION DE LOS ACIDOS GRASOS CH 3 –(CH 2 ) n - CO -SCoA CH 3 –(CH 2 ) n+2 - CO -SCoA Acetil-CoA Malonil-CoA mitocondria microsoma BIOSINTESIS DE ACIDOS GRASOS MONOINSATURADOS Estearoil-CoA (18)C Oleil-CoA (18:1)C Palmitoil-CoA (16)C Palmitoleil-CoA (16:1)C

24 BIOSINTESIS DE ACIDOS GRASOS POLIINSATURADOS Oleil-CoA 18:1 ( Linoleil-CoA 18:2 ( Linoleil-S-CoA 18:2 ( ó Linolenoil-S-CoA 18:3 ó ( ( Acido Araquidónico 20: 4 ( 5,8,11,14 ) Desaturación Elongación

25 Estructura de los Fosfolipidos Cabeza polar (fosfato + alcohol) Cola hidrófoba (ácidos grasos) Esqueleto Básico: Glicerol ó Esfingosina Acido fosfatídico Esfingosina

26 Glicerofosfolipidos Fosfatidiletanolamina Fosfatidilcolina Fosfatidilserina Fosfatidilinositol Fosfatidilglicerol Cardiolipina OH-CH 2 -CH 2- NH 3 OH-CH 2 -CH 2- N(CH 3 ) 3 OH-CH- - NH 3 COO - OH-CH 2 -CHCH 2 OH OH fosfatidilglicerol

27 2 ESTRATEGIAS DIFERENTES PARA LA BIOSINTESIS DE FOSFOGLICERIDOS Activación del esqueleto hidrofobo Activacion de la cabeza polar Acido fosfatídico + CTP CDP-diacilglicerol + PPi CDP-ácido fosfatídico- citidiltransferasa Fosforilcolina + CTP CDP-colina + PPi 1,2 Diacilglicerol

28 Esquema Biosíntesis de Fosfolípidos Diacilglicerol DHAP Triacilglicerol Glicerol-3-P Otros Fosfolípidos ACIDO FOSFATIDICO CDP-diacilglicerol Fosfatidilinositol Fosfatidilserina Fosfatidil glicerol Fosfatidiletanolamina Fosfatidilcolina Etanolamina Colina Cardiolipina ATP EUCARIOTAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS ATP CTP DAG G3P Acil-CoA 2 Acil-CoA Serina Inositol

29 Metabolismo de los Isoprenoides Isoprenoides o terpenos Esteroides Acidos Biliares Vitaminas liposolubles Dolicol Coenzima Q Fitol Giberelinas, ácido abscísico Colesterol Hormonas Ac.cólico, desoxicólico Quenodesoxicólico A, D, E y K ISOPRENO

30 Farnesil-PP Intermediario de la síntesis de carotenoides, escualeno y de la biosíntesis de esteroles. Es también un sustrato en la adición de un grupo farnesilo a las proteínas.

31 BIOSINTESIS DE COLESTEROL Formaciòn de Hidroximetil glutaril-CoA a partir de Acetil-CoA (6 Carbonos) Conversiòn de HMG-CoA en escualeno (30 carbonos) Conversión de Escualeno en Colesterol a través de 20 reacciones (30 carbonos)

32 Biosíntesis de Colesterol Precursor Acetil-CoA Acetoacetil- CoA HMG-CoA Cuerpos cetónicas HMG-CoA reductasa 2 NADPH + 2H + Mevalonato CoA-SH + 2NADP + HMG-CoA sintasa Acetil- CoA+ H 2 O

33 Regulación de la Biosíntesis de Colesterol HMG-CoA reductasa R.Covalente R. Alostérica - Acidos biliares Colesterol Mevalonato Medicamentos: Lovastatina - + Insulina Glucagón - Colesterol Transcripción

34 ESTERIFICACION DEL COLESTEROL Colesterol Acil-CoA-colesterol Acil transferasa (ACAT) Acil-graso-CoA Ester de colesterol

35 SALES Y ACIDOS BILIARES Contienen 24 C y 2 ó 3 hidroxilos Son anfipáticos Agentes emulsionantes ACIDOS BILIARES PRIMARIOS : (Cólico y Quenodesoxicolico) ACIDOS BILIARES SECUNDARIOS (Desoxicólico y Litocólico) SALES BILIARES: GLICINA Y TAURINA (Glicocólico ó taurocólico)


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